En diverses ocasions (42/2018, 12/2020) hem comentat en aquestes planes recerques del Grup de Biologia de les Plantes en Condicions Mediterrànies, de la Universitat de les Illes Balears i de l’Institut de Recerca Agroambiental i d’Economia de l’Aigua (INAGEA). La primera línia de recerca d’aquest grup és l’ecofisiologia de les respostes de les plantes a la sequera. En aquest camp, han contribuït a demostrar que l’exposició a unes condicions de baixa disponibilitat d’aigua indueixen canvis en la composició de les parets cel·lulars de fulles madures de gira-sol (Helianthus annuus L.) que tenen un impacte negatiu sobre la conductància del mesofil·le a la difusió de CO2 (gm) i, per tant, a la fotosíntesi. Margalida Roig Oliver, doctoranda del grup, treballa per entendre l’escala temporal d’aquests canvis en la composició de la paret cel·lular. En un article al Journal of Experimental Botany demostren el dinamisme dels components de la paret cel·lular en respondre a les condicions hídriques, i de com diferents canvis afecten de manera diferent la fotosíntesi del gira-sol.
Camp de gira-sols
Gira-sols exposats a diferents protocols d’estrès hídric
En aquesta recerca hi han participat, a més de Margalida Roig-Oliver, primera autora i corresponsal, Panagiota Bresta (del Laboratori de Microscòpia Electrònica del Departament de Ciències de la Collita de la Universitat Agrícola d’Atenes), Dimosthenis Nikopoulos (del Laboratori de Fisiologia i Morfologia Vegetals de la Universitat Agrícola d’Atenes), Josefina Bota (professora de Producció Vegetal de la Universitat de les Illes Balears) i Jaume Flexas (catedràtic de Fisiologia Vegetal de la Universitat de les Illes Balears i professor de la Universitat Rei Abdulaziz de Jeddah). L’article fou tramès al Journal of Experimental Botany el 10 de maig del 2011.
El gira-sol és un cultiu força resistent a la sequera. En el seu experiment, Roig-Oliver et al. contemplen quatre situacions:
– un control, amb bona disponibilitat d’aigua.
– un estrès per dèficit hídric de curt termini (ST).
– un estrès per dèficit hídric de llarg termini (LT).
– un estrès per dèficit hídric de llarg termini seguit per una recuperació gradual (LT-Rec).
Roig-Oliver et al. treballen amb diferents nivells de ST, LT i LT-Rec corresponents a diferents escales temporals.
Les variables estudiades de composició de paret cel·lular i de fotosíntesi
Roig-Oliver et al. estudien la composició de paret cel·lular de les fulles madures de gira-sol, és a dir el percentatge relatiu de cel·lulosa, hemicel·luloses, pectines i lignines. La cel·lulosa és homopolisacàrid de glucosa, mentre que l’hemicel·lulosa és un heteropolisacàrid de glucosa, galactosa, manosa, xilosa, etc., i totes dues conformen el gros de la paret cel·lular primària. La pectina és un heteropolisacàrid d’àcid galacturònic, xilosa, apiosa, ramnosa, galactosa, arabinosa, etc., i constitueix bàsicament la làmina mitjana que connecta les parets de cèl·lules diferents. La lignina no és un polisacàrid sinó un polímer de compostos fenòlics, i s’incorpora a la paret cel·lular secundària.
Esquema de la paret primària d’una cèl·lula vegetal, amb els seus principals components: cel·lulosa, hemicel·lulosa i pectina. La lignina apareix ja en la paret secundària.
Pel que fa a la fotosíntesi, Roig-Oliver et al. se centren en el valor de la conductància del mesofil·le (el parènquima de les fulles situat endins de l’epidermis) a la difusió de diòxid de carboni (CO2), el substrat inorgànic d’aquest procés, que serà fixat en matèria orgànica nova.
//embedr.flickr.com/assets/client-code.js
Tall histològic d’una fulla de gira-sol a l’alçada del nervi central (Science and Plants for Schools). La fotosíntesi es concentra en el mesofil·le en palissada de la part superior, que rep la major il·luminació, en contrast amb el mesofil·le esponjós del revers de la fulla. L’intercanvi de gasos es realitza a través dels estomes més abundants a l’epidermis inferior.
Pectinització i lignització en resposta a l’estrès hídric
Els tractaments graduals de ST assajats per Roig-Oliver et al. reforcen la presència de pectina en les fulles madures de gira-sol. Aquesta pectinització s’associa amb una caiguda del valor de la conductància a CO2 (gm), que té un efecte limitador sobre la fotosíntesi.
Els tractaments de LT també indueixen una pectinització. Ara bé, en el tractament LT-Rec, Roig-Oliver et al. constaten que la fase de recuperació hi ha una ràpida davallada del contingut de pectina (ja significativa a les 5 hores d’interrompre l’estrès hídric de llarg termini). En aquestes condicions es fa esperar una mica més (24 hores) l’inici de la recuperació dels nivells d’hemicel·luloses i lignines. Seguidament, els nivells de lignina augmenten notablement, de manera que el grup LT-Rec presenta el triple de lignina respecte del control (que no patí ni estrès hídric ni la recuperació ulterior). Els canvis registrats en la fase Rec del grup LT-Rec pel que fa a la composició de paret cel·lular no s’acoblen als valors de gm, és a dir a la conductància del mesofil·le al CO2. Sí que hi ha, però, una relació entre l’augment de nivell de lignina i la recuperació de la conductància estomatal a la difusió de gasos (gs).
El dinamisme de la composició de paret cel·lular
Roig-Oliver et al. valoren la possibilitat que uns mètodes més acurats de determinació dels nivells de cel·lulosa, hemicel·lulosa, pectina i lignina ajudarien a registrar millor els canvis de composició de paret cel·lular davant de l’entrada i sortida de situacions de dèficit hídric. En tot cas, constaten que l’escala temporal d’aquests canvis es mou en la banda de les hores, i és amb aquesta escala temporal que es manifesta en la conductància a gasos tant a través dels estomes com del parènquima foliar.
Lligams:
– Dynamic changes in cell wall composition of mature sunflower leaves under distinct water regimes affect photosynthesis. Margalida Roig-Oliver, Panagiota Bresta, Dimosthenis Nikolopoulos, Josefina Bota, Jaume Flexas. J. Exp. Bot., erab372 (2021).
Des de la Mediterrània 