Els caçadors-recol·lectors europeus del Paleolític Superior (Paleogenòmica mediterrània, 09/2023)

A mesura que hom disposà d’un major nombre d’evidències arqueològiques s’assentà la divisió tripartida de la “prehistòria” en una Edat de Pedra, una Edat de Bronze i una Edat de Ferro. L’Edat de Pedra fou eventualment dividida entre una Era de Pedra Tallada (Paleolític) i una Era de Pedra Polida (Neolític), alhora que s’identificava aquest neolític amb el pas d’un estil de vida caçador-recol·lector a un d’agricultor-ramader, més o menys vinculat al trànsit del Pleistocè a l’Holocè, de l’edat glaciar a l’estadi interglacial. El grapat de restes humanes del Paleolític Superior ja indicava unes característiques anatòmiques compatibles amb la de l’home actual, i d’ací el concepte d’“home anatòmicament modern”. Ara bé, dins d’aquesta compatibilitat, els paleoantropòlegs clàssics constataven que les dites “races humanes” tenien un origen holocènic. La paleogenètica pot ajudar a precisar la continuïtat i la discontinuïtat entre el Paleolític Superior i el Neolític pel que fa a la composició de les poblacions humanes. Cosimo Poth, professor de la Universitat de Tübingen; He Yu, professora de la Universitat de Peking; i Johannes Krause, professor de l’Institut Max Planck d’Antropologia Evolutiva, són els tres autors corresponsals d’un article aparegut ahir a la revista Nature que fa un retrat de l’estat de la paleogenòmica aplicada a les poblacions caçadores-recol·lectores d’Europa del Paleolític Superior i del Neolític. La presència de l’home anatòmica modern a Europa remunta a no pas menys de 45.000 anys: més del 75% d’aquest període té lloc en el Pleistocè o en el Paleolític Superior, i tanmateix tenim un nombre limitat de restes humanes conegudes d’aquest període, i encara un nombre més restringit de restes humanes de les quals s’hagi pogut estudiar l’ADN. Tot i amb tot, Poth et al. inclouen en el seu estudi 356 genomes antics, dels quals 116 són nous per a la bibliografia. Aquests 356 genomes antics es corresponen a membres de poblacions caçadores-recol·lectores que visqueren fa de 35.000 a 5.000 anys, i que representen 14 estats actuals de l’Euràsia Occidental i Central. Poth et al. identifiquen un perfil genètic característic en individus de l’Europa Occidental associats al gravetià. En canvi, individus de l’Europa central i meridional que també pertanyen al període cultural gravetià no comparteixen aquest perfil, sinó que mostren una major afinitat amb individus del període cultural anterior, aurinyacià. Aquesta darrera continuïtat genètica persisteix durant el Darrer Màxim Glacial (fa 25.000-19.000 anys) en poblacions humanes de l’Europa sud-occidental ja associades al solutrià i encara amb les posteriors del magdalenià. En l’Europa meridional es registra una substitució genètica pels volts del Darrer Màxim Glacial, possiblement associada amb la dispersió de poblacions de cultura epigravetiana. Fa uns 14.000 anys, poblacions de cultura epigravetiana del sud d’Europa s’expandeixen cap al nord substituint els llinatges associats a la cultura magdaleniana. L’entrada al Mesolític consolidà les diferents poblacions, però més endavant creixen les interaccions genètiques entre els caçadors recol·lectors de l’Europa Occidental i de l’Europa Oriental que, amb tot, retenen fenotips distintius.

Quadre geogràfic i cronològic de les poblacions caçadores-recol·lectores de l’Euràsia Occidental

L’home modern a Europa

Segons la cronologia actualment acceptada, l’home anatòmicament modern deixa d’ésser exclusivament africà fa un mínim de 60.000 anys. En l’expansió inicial per Euràsia, els homes moderns reben una influència genètica de la població preexistent, els neandertals, manifestada actualment en un 2-3% d’ascendència neandertal en les poblacions humanes actuals no-africanes. L’arribada de l’home modern a Europa és de fa, com a mínim, 45.000 anys. Durant mil·lennis, l’home modern i l’home de Neandertal continuaren interactuant genèticament.

Individus com Kostenki14 (37.000 anys d’antiguitat, de la Rússia Occidental), Goyet Q-116-1 (35.000 anys, de l’aurinyacià de Bèlgica) o Bacho Kiro 1653 (35.000 anys, de l’aurinyacià de Bulgària) ja presenten llinatges reconeixibles en la població europea actual. Hom pot parlar, doncs, d’una signatura genètica de Kostenki que contribueix al clúster genètic de Věstonice, present en el període cultural gravetià (fa 33-26 milers d’anys), i que seria molt castigat amb l’arribada del Màxim Glacial. Després del Màxim Glacial, el llinatge GoyetQ2 viu una nova expansió, associada a la cultura magdaleniana (fa 19-14 milers d’anys). El llinatge Villabruna apareix fa 17.000 anys associat a la cultura epigravetiana i s’expandeix en la Península Itàlia, per passar més endavant a l’Europa Central desplaçant el llinatge GoyetQ2.

Una base de dades de 356 paleogenomes

Posth et al. analitzen en aquest estudis 356 genomes de caçadors-recol·lectors. D’aquests 356, 116 són genomes inèdits (102 completament inèdits, i 14 amb una cobertura ampliada). Tots plegats abasten el període de fa 35-5 milers d’anys. Posth et al. identifiquen el “neolític tardà” amb la presència de ceràmica. Els 356 individus corresponen a 54 jaciments arqueològics dels períodes culturals aurinyacià (35-33 milers d’anys d’antiguitat), gravetià (31-26), solutrià (23-21), magdalenià (18-15), epigravetià (17-13), Federmesser (14), mesolític, neolític.

Aquests genomes són analitzats a través de 1,24 milions de polimorfismes mononucleotídics. Són genomes incomplets, i mostra d’això és que dels 356 inclosos en l’estudi, tan sols de 116 s’ha pogut esbrinar el sexe (78 homes i 38 dones). Posth et al. també controlen la possible contaminació amb ADN humà modern fixant-se en característiques del dany postmortem pròpies de l’ADN antic.

La situació anterior al Màxim Glacial

El període estudiat coincideix en gran part amb la darrera glaciació. Dins del període glacial, però, hi ha diferents graus, i d’ací s’identifica un Màxim Glacial. Abans d’aquest màxim, trobem el període cultural gravetià. El gravetià s’estengué per tota Europa, bo i mantenint variacions regionals en la cultura material i simbòlica. Posth et al. identifiquen per a aquest període tres agrupacions genètiques: a) un grup de llinatge de més de 40.000 anys d’antiguitat (Ust’Ishim, Bacho Kiro, Zlatý kůň i Peştera cu Oase); b) el clúster de Věstonice de l’Europa central-oriental i meridional; c) el clúster de Fournol, de l’Europa Occidental i Sud-Occidental.

El Màxim Glacial a l’Europa Sud-Occidental

Durant el Màxim Glacial, l’Europa Sud-Occidental actuà com un refugi climàtic per a poblacions humanes. Aquest context es correspon al període cultura solutrià. Posth et al. mostren en aquest estudi que individus solutrians com Le Paige II i La Riera s’associen amb els clústers gravetians Fournol i GoyetQ2.

El període posterior al Màxim Glacial

El període cultural epigravetià cobreix l’època posterior al Darrer Màxim Glacial a l’Europa meridional i sud-oriental. Posth et al. identifiquen el clúster Villabruna com un signe de discontinuïtat genètica respecte del període anterior.

El període cultural magdalenià troba una àmplia distribució a Europa després del Darrer Màxim Glacial. L’ascendència Goyet Q116-1 encara sobreviu en aquest període vehiculada a través del clúster de Fournol, però l’aportació de Villabruna es deixa notar, de primer a Itàlia, i després a la resta d’Europa.

WHG i EHG

Fa uns 14.000 anys hi ha dues agrupacions entre les poblacions caçadores-recol·lectores d’Europa: l’occidental “WHG” (“Western Hunter-gatherer”) i l’oriental “EHG” (Eastern Hunter-gatherer”). WHG es relaciona amb el clúster Villabruna, i l’EHG amb l’ascendència antiga del nord d’Euràsia (ANE). No obstant aquesta divisòria, hi ha individus de l’Europa del nord i de l’est que mostren una barreja de WHG i EHG.

Posth et al. defineixen un clúster Oberkassel que seria la primera presència, fa 14.000 anys, del WHG al nord dels Alps. Paral·lelament defineixen un clúster Sidelkino. El mestissatge entre Oberkassel i Sidelkino comença a créixer fa 8.000 anys, possiblement per la major necessitat de mobilitat entre els grups caçadors-recol·lectors que transiten al període interglacial.

La història d’algunes característiques fenotípiques

Cap dels genomes analitzats per Posth et al. mostra l’al·lel derivat en el SNP rs4988235, corresponent al gen LCT, responsable de la persistència de la lactasa. Aquest tret, al capdavall, no serà fixat fins l’arribada de poblacions ramaderes dependents del consum de llet.

Pel que fa als al·lels relacionats amb la pigmentació de pell i ulls, hi ha una gran variabilitat entre les poblacions caçadores-recol·lectores posteriors al Darrer Màxim Glacial. Per exemple, l’al·lel derivat en el SNP rs12913832, corresponent al gen HERC2/OCA2, que s’associa amb uns ulls clars, troba freqüències de més del 90% en el clúster Villabruna, en el clúster Oberkassel, entre els caçadors-recol·lectors bàltics i els caçadores-recol·lectors escandinaus. En contrast, aquest mateix al·lel té una freqüència del 10-25% en el clúster Sidelkino. Just a l’inrevés passa amb els al·lels rs1426654 (gen SLC24A5) i rs16891982 (gen SLC45A2), associats a la pell clara, que són molt més freqüents en el clúster Sildekino que en els clústers Oberkassel i Villabruna. Podem imaginar-nos que a l’Europa de fa 14.000 anys, les poblacions occidentals eren de pell fosca i ulls clars, mentre que les poblacions orientals eren de pell clara i ulls foscos.

Aclarir la nomenclatura dels clústers paleogenòmics

Posth et al. fan un esforç per aclarir la nomenclatura de les agrupacions paleogenòmiques. Però l’estudi ofereix bàsicament cinc dades novedoses:
1) que el període cultural gravetià no es correspon a una població genèticament homogènia, sinó que s’hi poden distingir tres clústers.
2) que el període cultural epigravetià s’associa al clúster Villabruna, el qual connecta genèticament les poblacions caçadores-recol·lectores d’Europa amb les de l’Orient Mitjà, bo i que aquest clúster arriba a Itàlia a través dels Balcans en una data possiblement anterior al mateix inici de l’epigravetià.
3) que el període cultural magdalenià comporta l’expansió del clúster Villabruna no tan sols a la Península Ibèrica sinó també a la resta d’Europa.
4) que a l’Europa de fa 14.000 anys ja comencen a notar-se els efectes d’un recanvi genètic a gran escala.
5) que la polaritat entre el clúster Oberkassel i el clúster Sidelkino es manté durant 6.000 anys, interrompent-se fa uns 8.000 anys amb l’augment de la mobilitat humana.

Lligams:

– Palaeogenomics of Upper Palaeolithic to Neolithic European hunter-gatherers. Cosimo Posth, He Yu, Ayshin Ghalichi, Hélène Rougier, Isabelle Crevecoeur, Yilei Huang, Harald Ringbauer, Adam B. Rohrlach, Kathrin Nägele, Vanessa Villalba-Mouco, Rita Radzeviciute, Tiago Ferraz, Alexander Stoessel, Rezeda Tukhbatova, Dorothée G. Drucker, Martina Lari, Alessandra Modi, Stefania Vai, Tina Saupe, Christiana L. Scheib, Giulio Catalano, Luca Pagani, Sahra Talamo, Helen Fewlass, Laurent Klaric, André Morala, Mathieu Rué, Stéphane Madelaine, Laurent Crépin, Jean-Baptiste Caverne, Emmy Bocaege, Stefano Ricci, Francesco Boschin, Priscilla Bayle, Bruno Maureille, Foni Le Brun-Ricalens, Jean-Guillaume Bordes, Gregorio Oxilia, Eugenio Bortolini, Olivier Bignon-Lau, Grégory Debout, Michel Orliac, Antoine Zazzo, Vitale Sparacello, Elisabetta Starnini, Luca Sineo, Johannes van der Plicht, Laure Pecqueur, Gildas Merceron, Géraldine Garcia, Jean-Michel Leuvrey, Coralie Bay Garcia, Asier Gómez-Olivencia, Marta Połtowicz-Bobak, Dariusz Bobak, Mona Le Luyer, Paul Storm, Claudia Hoffmann, Jacek Kabaciński, Tatiana Filimonova, Svetlana Shnaider, Natalia Berezina, Borja González-Rabanal, Manuel R. González Morales, Ana B. Marín-Arroyo, Belén López, Carmen Alonso-Llamazares, Annamaria Ronchitelli, Caroline Polet, Ivan Jadin, Nicolas Cauwe, Joaquim Soler, Neus Coromina, Isaac Rufí, Richard Cottiaux, Geoffrey Clark, Lawrence G. Straus, Marie-Anne Julien, Silvia Renhart, Dorothea Talaa, Stefano Benazzi, Matteo Romandini, Luc Amkreutz, Hervé Bocherens, Christoph Wißing, Sébastien Villotte, Javier Fernández-López de Pablo, Magdalena Gómez-Puche, Marco Aurelio Esquembre-Bebia, Pierre Bodu, Liesbeth Smits, Bénédicte Souffi, Rimantas Jankauskas, Justina Kozakaitė, Christophe Cupillard, Hartmut Benthien, Kurt Wehrberger, Ralf W. Schmitz, Susanne C. Feine, Tim Schüler, Corinne Thevenet, Dan Grigorescu, Friedrich Lüth, Andreas Kotula, Henny Piezonka, Franz Schopper, Jiří Svoboda, Sandra Sázelová, Andrey Chizhevsky, Aleksandr Khokhlov, Nicholas J. Conard, Frédérique Valentin, Katerina Harvati, Patrick Semal, Bettina Jungklaus, Alexander Suvorov, Rick Schulting, Vyacheslav Moiseyev, Kristiina Mannermaa, Alexandra Buzhilova, Thomas Terberger, David Caramelli, Eveline Altena, Wolfgang Haak & Johannes Krause. Nature 615: 117-126 (2023).