L’ailant (Ailanthus altíssima, originària de Taiwan) i la mimosa comuna (Acacia dealbata, originària d’Austràlia) apareixen en les llistes d’arbres invasius més nocius de la Conca Mediterrània. Sense esmentar impactes ecològics i de salut, ni tampoc el fet de poder créixer com males herbes en cultius ni els costos que requereix limitar-ne el creixement, aquests dos arbres tenen un impacte perjudicial considerable en la xarxa ferroviària. Solène Brasseur, de l’Institut Mediterranèu de Biodiversitat e Ambient (IMBE), sota la direcció d’Anne-Marie Farnet Da Silva i Anne Bousquet-Mélou han estudiat la potencialitat de tres espècies mediterrànies, l’estepa ladanífera (Cistus ladanifer), l’estepa blanca (Cistus albidus) o el fustet (Cotinus coggygria), per a frenar aquestes dues espècies d’arbres invasius. El fenomen subjacent d’aquesta potencialitat és l’al·lelopatia, és a dir la interferència resultant de substàncies químiques alliberades per una planta envers espècies competidores. Brasseur et al. presenten aquesta setmana en un article a la revista Ecology and Evolution els resultats d’un experiment en mesocosmos. En primer lloc l’experiment volia comprovar els efectes al·lelopàtics potencials d’extractes aquosos de fulles de les tres espècies mediterrànies esmentades sobre la germinació de llavors i el creixement de plançons d’ailant i de mimosa. En segon lloc, volien avaluar si aquests efectes depenien de la dosi d’extracte utilitzada. En tercer lloc, volien estimar si aquests efectes eren modificats per esmenes del sòl. Els extractes aquosos de les tres espècies citades tenen un efecte negatiu sobre la germinació de llavors i creixement de plançons d’ailants i de mimoses. Per exemple, en el cas de la mimosa, la presència d’una alta dosi d’extracte aquós de fustet comportava un allargament del 269% del període de germinació. Una alta dosi d’extracte de fustet també redueix en un 26% el creixement de radicular de plançons de mimosa. Val a dir que quan els experiments es fan en sòls als qui s’ha addicionat compost com a esmena, aquests efectes al·lelopàtics són atenuats: cal pensar que el contingut de matèria orgànica del sòl juga en contra de l’al·lelopatia. En els terrenys de servitud ferroviària promoure el creixement de les espècies mediterrànies citades podria ajudar a limitar el creixement d’ailants i de mimoses, especialment si es tracta de terrenys amb un sòls amb baix contingut de matèria orgànica.
L’ailant o vernís del Japó s’ha naturalitzat en regions com Nova Gal·les del Sud (com mostra la foto de Wonx2150 del març del 2010). Brasseur et al. exploren la possibilitat de reduir la dispersió de l’ailant i de la mimosa comuna amb l’ús de l’al·lelopatia, és a dir la interferència química amb plantes mediterrànies, concretament l’estepa ladanífera, l’estepa blanca o el fustet.
Dos arbres invasius: l’ailant i la mimosa comuna
Aquesta recerca fou concebuda per Solène Brasseur, Mathieu Santonja, Laurence Affre, Sylvie Dupouyet, Anne-Marie Farnet Da Silva i Anne Bousquet-Mélou. Les dades foren obtingudes per Brasseur, Dupouyet i Bousquet-Mélou. L’anàlisi formal fou a càrrec de Brasseur, Santonja, Catherine Rébufa. La investigació fou realitzada per Brasseur, Dupouyet i Bousquet-Mélou. La metodologia fou dissenyada per Brasseur, Santonja, Rébufa, Dupouyet i Bousquet-Mélou. Del programari s’encarregaren Brasseur, Santonja i Rébufa. Els gràfics foren realitzats per Brasseur i Rébufa. La redacció de l’esborrany d’article fou realitzada per Brasseur, Santonja i Bousquet-Mélou. La revisió i edició de l’article fou realitzada per Brasseur, Santonja, Rébufa, Affre, Estelle Dumas, Thierry Tatoni, Farnet Da Silva i Bousquet-Mélou. Els fons foren aportats per Affre, Tatoni, Farnet Da Silva i Bousquet-Mélou. Dupouyet aportà recursos. La supervisió fou realitzada per Farnet Da Silva i Bousquet-Mélou.
Els autors, tots de l’IMBE, agraeixen Alexis Balembois, Julien Pouget, i Lisa Foli pel suport en la implementació dels experiments. També agraeixen a SOLEV l’aportació del compost. L’estudi ha estat finançat per SNCF Réseau a través del projecte REEVES.
Les activitats humanes són al darrera de la major part de redistribucions d’espècies a escala global. En les darreres dècades aquestes redistribucions, manifestades en espècies exòtiques invasives, no ha fet més que créixer en les diferents regions de la Terra. Aquestes espècies invasives afecten les comunitats vegetals autòctones i els processos ecosistèmics que en depenen. Hom calcula que vora un terç de les espècies terrestres amenaçades ho són degut a espècies invasives, i que la meitat de les extincions registrades hi són atribuïbles. L’impacte no és restringeix a les comunitats vegetals del medi silvestre sinó també als cultius agrícoles i, en no pocs casos, a la mateixa salut humana. Els costos per erradicar espècies invasives o per restaurar els indrets que les han patides poden ser massa alts com per assumir-los.
Els indrets més vulnerables a les espècies invasives són els que ofereixen nínxols ecològics buits arran de pertorbacions ambientals prèvies. És el cas d’hàbitats que han patit un incendi o una inundació, dels agrosistemes, dels hàbitats urbanitzats o dels que se situen a prop d’infrastructures de transport (carreteres, ferrocarrils). En aquests indrets hi ha hagut alteracions en les propietats físico-químiques del sòl, en la comunitat microbiana, etc., i l’arribada d’espècies invasives encara pot alterar-les més en detriment d’espècies autòctones. Nitrogen del sòl, llum i aigua poden constituir factor promotors del creixement d’espècies invasives.
Les espècies invasives, d’altra banda, ho són també per factors intrínsecs com ara una alta taxa de reproducció, tolerància a factors ambientals negatius, alta capacitat d’explotació de recursos o capacitats al·lelopàtiques.
El terme al·lelopatia fa referència, quan parlem d’una espècie vegetal, a tots els efectes (directes o indirectes, positius o negatius) que aquesta espècie té sobre unes altres a través a l’alliberament de compostos bioquímics al medi (bé sigui a l’atmosfera o al sòl). No poques espècies invasives tenen un efecte al·lelopàtic negatiu sobre competidores, cosa especialment rellevant en moments del cicle vital com la germinació. Entre els compostos bioquímics al·lelopàtics hi ha compostos fenòlics, terpens o alcaloids. Són, doncs, compostos del metabolisme secundari de la planta, sovint produïts com a resposta a situacions d’estrès (atacs de patògens o d’herbívors, sequera, deficiència en algun oligoelement, radiació ultraviolada). L’alliberament al medi es fa través de processos com la pluja, la descomposició de la fullaraca, la volatilització o l’exsudació d’arrels. Entre els efectes al·lelopàtics més habituals hi ha la inhibició o endarreriment de la germinació de llavors, però també la inhibició de la divisió cel·lular o de la síntesi de proteïna, l’alteració de la permeabilitat de membrana i captació de minerals, la modificació de la fotosíntesi o de la respiració, o la interferència negativa amb hormones de creixement.
En un ecosistema les interaccions al·lelopàtiques són modulades per tot un seguit de factors, com ara les característiques biòtiques i abiòtiques (pH, concentració de soluts, capacitat de bescanvi catiònic, fertilitat) del sòl.
En la vegetació esclerofil·la mediterrània trobem abundància i diversitat de metabòlits terpenoides i fenòlics, que li atorguen un alt potencial al·lelopàtic. Aquests metabòlits ajuden les plantes mediterrànies a resistir l’eixutesa estival o la radiació solar.
Acacia dealbata és un arbre de la família de les Fabaceae o lleguminoses nadiu d’Austràlia. Fou introduït a Europa com a planta ornamental en els anys 1790. En els anys 1860 ja s’havia naturalitzat al sud de França. En climes càlids i secs creix espontàniament en sòls acídics propers a cultius, i treu profit de pertorbacions antròpiques. Quan colonitza un indret ho fa ràpidament, pertorbant la dinàmica natural de les formacions vegetals nadiues, acidifica el sòl, i provoca una homogeneïtzació de l’entorn. S’escampa especialment per estolons i brots de soca, una reproducció vegetativa (asexual) que s’accentua en condicions d’estrès (danys a l’arrel, esporga, talls).
Ailanthus altíssima és un arbre de la família de les Simaroubaceae nadiu del sud de Xina. Fou introduït a Europa com a planta ornamental en el segle XVIII. Prolifera especialment en ambients pertorbats com ara antics ermes, vores de carretera, o al llarg de vies de tren. Tolera variacions en temperatura, humitat o llum, i pot créixer en diversos tipus de sòl (incloent-hi sòls pobres o de pH àcid). Per limitar-ne el creixement actualment es fan servir fitosanitaris i el tall de soques diverses vegades l’any.
L’IMBE, en el marc del Projecte REEVES, treballa en l’aplicació de la potencialitat al·lelopàtica d’espècies mediterrànies nadiues com una forma de controlar aquestes i altres espècies invasives en les vores ferroviàries del sud de França.
//embedr.flickr.com/assets/client-code.js
El manteniment a ratlla de la vegetació en les línies ferroviàries fa susceptibles aquests espais del creixement d’espècies invasives. El projecte REEVES cerca solucions basades en la natura que limitin el creixement d’aquestes espècies.
Un experiment en mesocosmos
Les llavors de Acacia dealbata d’aquests experiments procedien d’una collita italiana del 2019-2020 aportada per Les Semences du Puy SARL. Les d’Ailanthus altíssima foren collides durant l’estiu del 2020 per cinc individus diferents en el campus Sant Carles de la Universitat d’Ais-Marselha.
Les tres espècies mediterrànies seleccionades són dues cistàcies, Cistus ladanifer i C. albidus, i una anacardàcia, Cotinus coggygria). Se sap que aquestes espècies tenen una capacitat al·lelopàtica sobretot contra espècies herbàcies. Aquesta capacitat s’explica per la inhibició de la germinació i del creixement per part de compostos fenòlics com els flavonoids.
En els experiments amb A. dealbata s’utilitzen C. ladanifer i C. coggygria. Les tres espècies coexisteixen en el medi natural en sòls silicis.
En els experiments amb A. altíssima s’utilitzen C. albidus i C. coggygria. Les tres espècies coexisteixen en el medi natural en sòls calcaris.
Per als experiments es colliren fulles verdes:
– de C. ladanifer a Ròcabruna (Provença).
– de C. albidus a la Montanha de l’Estela.
– de C. coggygria a Pònt Mirabèu.
Aquestes fulles es colliren la primavera del 2022, amb participació d’almenys cinc individus.
Hom trià els extractes aquosos perquè els compostos hidrosolubles són els que més fàcilment participen en interaccions al·lelopàtiques. L’extracte aquós emula la càrrega de l’aigua de pluja. Per fer-los es deixaven en remull fulles fresques durant 24 hores a les fosques. L’aigua resultant era filtrada per paper Whatman#1®. Es feien dues dilucions de l’extracte, una al 10% (dosi alta) i una altra al 2,5% (dosi baixa).
Les llavors dels experiments eren pretractades en el cas de la mimosa. Les llavors de A. dealbata eren bullides durant 5 segons en aigua destil·lada i passades a aigua freda. En el cas de l’ailant no hi havia aquests pretractament. Les llavors del grup control eren col·locades en aigua destil·lada. Les llavors del grup tractat era col·locades dins de l’extracte corresponent durant 48 hores.
Els experiments es feien en sòls sense esmena o en sòls amb esmena. L’esmena utilitzada era un compost de residu verd aportat per SOLEV. Aquesta esmena és utilitzada per SNCF Réseau en un projecte REEVES per gestionar la vegetació al llarg de les vies fèrries. L’esmena és assecada a 60°C durant 48 h i passada per una tamís de 2 mm. Els testos sense compost eren omplerts amb 25 grams de substrat neutral sec (un sòl assecat a 60°C durant 48 h i passat per una tamís de 4 mm). Els tesos amb compost eren omplerts amb 20 grams de substrat neutral sec i 5 grams de compost sec. Brasseur et al. avaluaren el contingut de carboni i de nitrogen orgànics al final de cada experiment: per fer-ho assecaven el substrat (60°C durant 24 h) i l’analitzaven amb un FlashEA 1112 Series Thermofisher. El compost augmentava el contingut de N i davallava la ratio C/N.
Els testos eren regats al principi de l’experiment, quan a cada test s’hi col·locava una llavor. Es regaven amb 20 mL, amb aigua sola (controls) o amb extractes.
Per cada tractament es feien 50 rèpliques. Així hi hagué 500 testos de A. dealbata i 500 testos de A. altíssima. Els testos eren col·locats aleatòriament en cambres climàtiques a 25 °C, il·luminades 12 hores cada dia (de 7:00 a 19:00). La humitat era del 85% per als testos de A. dealbata i del 75% per a A. altíssima.
La germinació de les llavors era monitoritzada diàriament. S’observava el moment que la radícula foradava la coberta de la llavor (la protrusió de la radícula havia de superar el 2 mm). El percentatge final de germinació era calcular com el nombre de llavors germinades per cada 100 llavors sembrades. La durada de germinació és el període transcorregut des de la sembra a l’emergència de la radícula.
Per a seguir el creixement del plançó es mesuraven les longituds de la radícula i de l’hipocòtil vuit dies després de la germinació. Els plançons eren llavors ultracongelats i se’ls pesava per estimar-ne la biomassa.
Alíquotes dels extractes aquosos de fulles eren ultracongelades i triturades en un molí de boles. La pols corresponent era situada en un espectròmetre Thermo Nicolet IS10. La tècnica FTIR-ATR permetia una caracterització química dels extractes.
L’efecte al·lelopàtic relatiu (RAE) és mesurat amb un índex sobre la velocitat de germinació de la llavor i els paràmetres de creixement del plançó. El control C fa referència sobre el tractament O per calcular (O − C)/C × 100%. Un RAE negatiu indica un efecte inhibidor i un RAE positiu un efecte estimulador.
Les anàlisis estatístiques es feren amb el programari R. S’utilitzen tests no-paramètrics (χ2 test, Wilcoxon–Mann–Whitney) perquè les dades no segueixen una distribució normal.
L’efecte del compost sobre la germinació de l’ailant i de la mimosa
L’addició del compost té com a resultat un allargament significatiu de la durada de la germinació de l’ailant i de la mimosa. En el cas de A. altíssima també hi ha una disminució de la taxa de germinació. Això va en la línia de la recomanació de l’ús d’aquest compost en els marges ferroviaris per frenar el creixement d’aquestes espècies invasives.
Interaccions al·lelopàtiques en el substrat neutral
En els testos sense compost de A. dealbata es registra un efecte sobre la taxa de germinació únicament en el cas d’una alta dosi d’extracte de C. ladanifer. Val a dir que tant l’extracte de C. ladanifer com el de C. coggygria tenen la capacitat de prolongar el temps de germinació, d’una manera dependent de dosi.
Efectes dels extractes sobre la germinació de ‘A. dealbata’
Resulta interessat que la presència d’una alta dosi d’extracte de C. coggygria resulti en un augment de la biomassa dels plançons de A. dealbata. Els extractes, en tot cas, produeixen una reducció en la mida de l’hipocòtil.
La taxa de germinació de A. altíssima és reduïda per la presència d’extractes aquosos. L’efecte més alt el fa la dosi alta de C. coggygria. No hi ha efectes sobre la biomassa, la mida d’hipocotil o la mida de radícula del plançó d’ailant.
L’efecte del compost sobre l’al·lelopatia
Els efectes al·lelopàtics sobre A. dealbata es veuen parcialment atenuats en presència de compost. Encara més marcat és això en el cas de A. altissima.
La caracterització dels extractes per FTIR-ATR
Els perfils dels extractes varien entre C. coggygria i les estepes i, en menor mesura, entre C. albidus i C. ladanifer. En tots els espectres s’observa la presència de compostos aromàtics (compostos fenòlics, flavonoids, tanins). També hi ha presència de polisacàrids hidrosolubles. En C. coggygria es detecta un major contingut de proteïna.
L’aplicació de l’al·lelopatia en les vores del ferrocarril
Brasseur et al. observen una al·lelopatia negativa dels extractes analitzats sobre la velocitat de germinació de A. dealbata i A. altissima. Possiblement això sigui degut a l’acció sobre l’estructura de membrana, els receptors de transport o el cicle cel·lular.
La intenció del grup és ara emprendre experiments in situ sobre aquesta al·lelopatia.
Les dades de Brasseur et al. indiquen que el compost té un efecte negatiu sobre la germinació de les llavors d’ailant o de mimosa. Ara bé, el compost al mateix atenua l’al·lelopatia dels extractes de plantes mediterrànies, potser perquè la matèria orgànica fa una absorció dels compostos bioquímics responsables. Confien en experiments addicionals per entendre millor aquesta associació. De moment, consideren que l’addició de compost en terrenys ferroviaris pot no ser tan bona estratègia davant de les espècies invasives com havien pensat.
Lligams:
– Can allelopathic potentialities of Mediterranean plant species reduce the spread of invasive plant species, Acacia dealbata and Ailanthus altíssima?. Solène Brasseur, Mathieu Santonja, Catherine Rébufa, Laurence Affre, Sylvie Dupouyet, Estelle Dumas, Thierry Tatoni, Anne-Marie Farnet Da Silva, Anne Bousquet-Mélou. Ecol. Evol. 14: e11499 (2024).
Des de la Mediterrània 
Podeu escriure el vostre comentari aquí: