Constantin Wilhelm Lambert Gloger tenia 30 anys quan publicà Das Abändern der Vögel durch Einfluss des Klimas. Era el 1833 i aquesta obra, doncs, es produïa en un context previ a la teoria evolutiva de Darwin i Wallace. Les aportacions de Gloger en aquesta i altres obres foren, però, fecundes per al desenvolupament de la biologia evolutiva. Avui es recorda particularment el seu nom per la llei epònima, enunciada en l’obra citada del 1833, segons la qual la coloració de les aus tendeix a ser més fosca com més humit i més càlid és el clima on viu. La norma de Gloger no és vàlida únicament per les aus, i s’aplica a diferents grups animals. És en el transfons de la tesi doctoral que Katja Koskenpato, de la Universitat de Helsinki, ha dedicat al polimorfisme de color que presenta el gamarús euroasiàtic (Strix aluco), i sobre les relacions entre aquest polimorfisme i el clima, particularment en el context de canvi climàtic. Una part d’aquest treball apareix ara en forma d’article a la revista Ecology and Evolution, amb Koskenpato com a primera autora. En contrast amb Gloger, ara disposem d’una teoria evolutiva que ajuda a entendre com la selecció natural pot influir en la freqüència de les diferents formes de color a través de l’adaptació a diferents ambients. Els dos morfs de color del gamarús euroasiàtic són el color bru (basat en el pigment feomelanina) i el color gris pàl·lid. D’acord amb la llei de Gloger esperaríem que el color bru dominés en climes més càlids i en climes més humits, mentre que el color gris ho faria en climes més freds i en climes més secs. Alhora, el canvi climàtic antropogènic, en afavorir un clima més càlid, tendiria a augmentar, sempre segons la llei de Gloger, la freqüència del morf gris pàl·lid. Koskenpato et al. utilitzaren dades procedents de les col·leccions d’espècimens de museus zoològics per tal d’investigar la probabilitat de cada morf de color en les diferents zones climàtiques d’Europa. En segon lloc, investigaren si la probabilitat d’observar cada morf s’associava a les condicions climàtiques generals. En tercer lloc, estudiaren si les fluctuacions meteorològiques de l’any anterior a la captura ajudaven a explicar la freqüència del morf de color. Koskenpato et al. constaten que el morf bru ha estat històricament més comú que el gris en totes les zones climàtiques d’Europa. Al llarg de la sèrie històrica, però, Koskenpato et al. observen que a la zona temperada i a la zona mediterrània el morf bru s’ha fet paulatinament més rar. En la zona boreal s’observa d’entrada la mateixa tendència, però en els darrers temps això s’ha revertit i el color bru guanya en freqüència. La temperatura hivernal s’associa positivament amb la freqüència de color bru, mentre que la temperatura estival s’hi associa negativament. La precipitació hivernal s’associa negativament amb la proporció del color bru. Aquestes associacions, quan es pren la mitjana dels darrers cinc anys, mostren diferències segons la zona climàtica. Koskenpato et al. conclouen que el gamarús euroasiàtic no segueix explícitament la norma de Gloger, amb una relació multifactorial i complexa dependent del temps i de l’espai.
Un gamarús (“Strix aluco”) fotografiat a Hanstedt per Michael Gäbler en el 2012.
La coloració del gamarús euroasiàtic
En la concepció d’aquesta recerca, Koskenpato i Patrik Karell (del Departament d’Ecologia i Genètica de la Universitat d’Uppsala) comptaren amb Aleksi Lehikoinen (docent del Museu Finlandès d’Història Natural i del Laboratori d’Ornitologia de Helsinki), Chiara Morosinotto (del Departament de Biologia de la Universitat de Pàdova). Les dades foren obtingudes per Koskenpato, Lehikoinen, Morosinotto, Ruslan Gunko (del Departament de Biologia de la Universitat de Turku) i Karell. L’anàlisi formal fou realitzada per Koskenpato, Lehikoinen i Karell. La metodologia fou dissenyada per Koskenpato, Lehikoinen, Morosinotto i Karell, amb el suport de Gunko. La validació fou feta per Koskenpato, Lehikoinen, Morosinotto i Karell. El primer esborrany de l’article fou redactat per Koskenpato, i la resta d’autors contribuïren a la versió final.
Els autors tenen paraules d’agraïment per a tots els instituts que aportaren espècimens de gamarús per a aquest estudi, així doncs per a Mark Adams (del Natural History Museum de Tring), Josefine Barreiro (del Museo Nacional de Ciencias Naturales d’Espanya), Giovanni Boano and Gloria Ramello (del Museu d’Història Natural de Carmagnola), Enrico Borgo (del Museu d’Història Natural de Gènova), Giorgio Chiozzi (del Museu d’Història Natural de Milà), Adriano De Faveri i Nicola Baccetti (del museu de l’“Istituto Superiore per la Protezione e la Ricerca Ambientale”, ISPRA), Maria Chiara Deflorian i Paolo Pedrini (del Museu de la Ciència de Trento), Pascal Eckhoff (del Museu d’Història Natural de Berlin), Oscar Gordo i Rosa Rodriguez (de la Estación Biológica de Doñana, Spain), Ilpo Hanski, Jari Valkama i Martti Hildén (del Museu Finès d’Història Natural), Jukka Kettunen i Marko Kelo (del Museu d’Història Natural de Kuopio), Vladimir Loskot i Alexander Vesyolkin (del Museu Zoològic de St. Petersburg), Mathew Lowe (del Museu Universitari de Zoologia de Cambridge), Carla Marangoni (del Museu Zoològic de Roma), Jiří Mlíkovský (del Museu d’Història Natural de Praga), Maria Mostadius (del Museu Biològic de la Universitat de Lund), Roberta Salmaso (del Museu d’Història Natural de Verona), Pavel Tomkovich (del Museu Zoològic de Moscou) i Raffaella Trabucco (del Museu d’Història Natural de Venècia). També agraeixen a Pekka Koskenpato, Petteri Lehikoinen i Luca Sattin l’ajut en la recopilació de dades. També agraeixen a Oliver Krüger, Arianna Passarotto, Sophie Van Meyel i Magnus Jonsson els comentaris fets sobre el primer esborrany de l’article. Katja Koskenpato va rebre el suport financer de la Fundació Jenny i Antti Wihuri, mentre que Patrik Karell i Aleksi Lehikoinen tenen projectes de l’Acadèmia de Finlàndia.
En la seva formulació actual, la llei de Gloger enuncia que els animals homeoterms (aus i mamífers) són colors com més va més clars en latituds com més va més allunyades de l’equador, i que dins d’una mateixa espècie seran més freqüents els individus de color fosc en regions càlides i humides. A grans trets, la llei sembla vàlida, però no seria pas universal. El més decebedor és que, després de 190 anys d’investigacions, encara no es coneix quin és el mecanisme d’aquesta llei. Gloger pensava que el clima, a través de variables com la humitat i la temperatura, influïa en la coloració de les aus. La base química de la pigmentació dels vertebrats començà a ser realment coneguda a partir del 1873, amb les aportacions de Charles Philippe Robin (1821-1885), i fa unes dècades que sabem que les eumelanines i les feomelanines són els pigments específics del tegument que variarien en intensitat d’acord amb la norma de Gloger. En l’explicació més senzilla, tant l’augment de temperatura com l’augment d’humitat promourien l’augment de deposició tant d’eumelanina com de feomelanina. En l’explicació més complexa, l’eumelanina respondria positivament a la temperatura i a la humitat, mentre que la feomelanina respondria positivament a la temperatura i negativament a la humitat.
Pel que fa a la base evolutiva de la llei de Gloger hom ha proposat la participació del camuflatge, de la fotoprotecció, de la immunitat contra paràsits o d’efectes pleiotròpics entre pigmentació i fisiologia. Per exemple, en latituds tropicals hi més vegetació i menys neu, la qual cosa afavoriria teguments més foscos per raó de camuflatge. D’altra banda, una coloració fosca exerciria protecció front a la radiació solar en aquestes latituds, o bé protecció contra càrregues parasitàries elevades.
Hom diu que una espècie és polimòrfica per al color quan els individus pertanyen a diferents morfs de color genèticament distints. Aquests diferents morfs tenen una diferent sensibilitat davant de paràmetres ambientals. Fins fa no gaires dècades parlar de clima era parlar de latituds i altituds, de major o menor continentalitat, i d’altres paràmetres geogràfics. Però en l’actual context de canvi climàtic antropogènic hom ha de considerar també l’escala temporal. Des dels anys 1960, a l’Europa mediterrània i atlàntica el canvi climàtic s’ha fet sentir especialment en les temperatures estivals, mentre que a l’Europa nòrdica ho ha fet sobretot en les temperatures hivernals. Els patrons de precipitació s’han vist alterats, de manera que al sud d’Europa les precipitacions anuals ara són inferiors que abans, mentre que a l’Europa del nord la tendència és a un augment de precipitacions anuals.
El gamarús euroasiàtic (Strix aluco) és una espècie polimòrfica pel que fa al color, amb dos morfs genèticament diferents: un de coloració rogenca o bruna degut a feomelanines, i un de coloració gris pàl·lida. La diferència entre els dos morfs es deguda principalment a les feomelanines. El gamarús euroasiàtic es troba distribuït a gairebé tota la regió Paleàrtica Occidental. Els dos morfs són presents a tota l’àrea de distribució, però amb unes abundàncies relatives que varien regionalment. En general, el morf bru semblaria més habitual en ambients càlids i humits, mentre que el morf gris seria més habitual en ambients fres i secs. Al nord d’Europa, la mortalitat dels gamarussos bruns és superior a la mortalitat dels gamarussos grisos quan els hiverns són freds i nivosos. El canvi climàtic, que ha reduït la freqüència d’hiverns nivosos al nord d’Europa, seria doncs responsable de l’augment experimentat pels gamarussos bruns en aquestes latituds. En l’Europa Central, els gamarussos bruns tenen una major taxa de supervivència, possiblement perquè els gamarussos bruns s’alimenten d’una major diversitat de preses que els gamarussos grisos, en part perquè els gamarussos bruns tendeixen a viure en boscos més densos.
En el 1949, l’herpetòleg Charles M. Bogert formulà la hipòtesi del melanisme termal, segons la qual els animals són més foscos en ambients freds perquè aquest color fosc ajuda a arribar abans a un equilibri tèrmic. Bogert pensà aquesta llei per als animals poiquiloterms, però de fa uns anys hom pensar que la llei de Bogert pot ser un complement a la llei de Gloger en les aus.
Informació sobre 1053 espècimens adults de gamarús euroasiàtic
Koskenpato et al. han recollit informació sobre 1053 espècimens adults de gamarús euroasiàtic, capturats entre el 1900 i el 2016. Aquests espècimens procedeixen de dinou museus i instituts europeus. Bé directament o bé a través de fotografies es puntuà la coloració del disc facial, del pit, de l’esquena i del cos en general. En una escala que va del 4 al 14, hom pot diferenciar entre el morf gris (4-9) i el morf bru (10-14). La puntuació fou realitzada per Koskenpato, Morosinotto i Karell, els quals realitzaren una validació de mètode sobre 33 fotografies per veure’n la repetibilitat.
Els espècimens més antics poden procedir de la caça científica directa, però en general la causa de mort més habitual d’aquests animals són accidents, la gana o ferides.
El paràmetre de la “probabitat de trobar un gamarús de color bru” fou seleccionat pel caràcter bimòrfic d’aquesta espècie. Cada localitat era assignada a un clima d’acord amb la classificació de Köppen-Geiger, elaborada a partir de dades del període que va del 1951 al 1975. Així doncs, 511 gamarussos eren de la zona boreal (Dfa, Dfb, Dfc i E), 381 de la zona temperada (Cfa, Cfb i Cfc) i 161 de la zona mediterrània (Csa i Csb). A partir de 1950 hi ha dades sobre temperatura i precipitació anuals per a l’hivern (de desembre a febrer) i per a l’estiu (de juny a agost). Per a cada espècimen es tingueren en comptes les dades meteorològiques de l’any previ a la captura i dels cincs anys previs: això fou possible per a 337 gamarussos de la zona boreal, per a 227 de la zona temperada i per a 114 de la zona mediterrània.
Més d’un segle de dades històriques
Les zones boreal i mediterrània tenen una p(bru) significativament inferior a la zona temperada. En les zones temperada i mediterrània es registra entre el 1900 i el 2016 una reducció lineal amb el temps de la p(bru). En la zona boreal el valor de p(bru) segueix una tendència quadràtica: entre el 1900 i el 1965 aniria a la baixa, però entre 1965 i 2016 hi hauria hagut una recuperació, de manera que els valors del 2016 són semblants als de fa cent anys.
El valor de p(bru) mostra una forta correlació positiva amb la temperatura hivernal a llarg termini, i una correlació negativa amb la precipitació hivernal. La correlació amb la temperatura estival a llarg termini és negativa per al valor de p(bru).
En la zona boreal, tant la precipitació estival dels darrers cinc anys com la temperatura hivernal dels darrers cincs anys s’associen positivament amb p(bru). En la zona temperada, la temperatura hivernal mitjana dels darrers cinc anys s’associen positivament amb p(bru), mentre que la temperatura estival mitjana dels darrers cinc anys ho fa negativament. En la zona mediterrània, tant la temperatura hivernal dels darrers cinc anys com la temperatura estival dels darrers cincs anys s’associen negativament amb p(bru).
Els gamarussos euroasiàtics s’aparten de la llei de Gloger
La zona climàtica i les condicions meteorològiques de l’any expliquen bona part de la distribució dels dos morfs de color del gamarús euroasiàtic. Les condicions climàtiques general dicten, doncs, la distribució dels dos morfs de color. La p(bru) es fa més elevada en àrees amb hiverns més càlids i/o secs; mentre que disminueix en zones amb temperatures estivals elevades.
Sigui com sigui, el morf bru és el dominant en totes les zones climàtiques en el període analitzat (1900-2016). El canvi climàtic es manifestaria en la zona temperada i mediterrània en forma d’una davallada lineal en la p(bru). En la zona boreal aquesta davallada s’interromp en els anys 1960, i la tendència de p(bru) és d’augment en les darreres dècades. Koskenpato et al. són del parer que aquesta darrera tendència a la zona boreal s’explicaria pel fort escalfament de les darreres dècades, que s’ha associat també amb un augment de la precipitació. En la zona mediterrània, la caiguda de p(bru) seria degut a una disminució secular de la precipitació mitjana anual.
Una temperatura hivernal moderada s’associa amb un augment de p(bru). En canvi, una temperatura estival càlida s’associa amb una disminució de p(bru), possiblement perquè els estius càlids a Europa també són estius eixuts.
Lligams:
– Regional variation in climate change alters the range-wide distribution of colour polymorphism in a wild bird. Katja Koskenpato, Aleksi Lehikoinen, Chiara Morosinotto, Ruslan Gunko, Patrik Karell. Ecol. Evol. 13: e10311 (2023)
– Colour polymorphism as a proxy for adaptations to climate change : from geographical patterns to mechanisms in Tawny Owls, tesi doctoral de Katja Koskenpato.
Des de la Mediterrània 