Dins del gènere de trematodes opistòrquids s’inclouen en la classificació actual tres espècies. Totes tres tenen un cicle vital parasitari que cursa de primer en peixos marins com a hostes intermediaris (és a dir, dels estats larvaris del cuc) i d’ocells piscívors com a hostes definitius (és a dir, de l’adult). Un grup d’investigadors de Yucatán reporten en un article al Journal of Helminthology les primeres seqüències d’ADN d’adults d’aquest gènere de paràsits marins. González-García et al. les han obtingudes d’espècimens recollits d’un àguila peixatera (Pandion haliaetus) del Yucatán. També de la península del Yucatán eren les larves metacercàries que recolliren d’un peix Mugil curema. L’anàlisi morfològica indicava que els espècimens adults es corresponien a l’espècie S. expansus, que González-García et al. procediren a redescriure, amb l’afegit d’electromicrografies d’escaneig. L’anàlisi filogenètica la realitzaren amb la seqüenciació del gen rDNA 28S. Conclouen que el gènere Scaphanocephalus és monofilètic dins de la família dels Opistorchiidae i és integrat per tres llinatges independents. Pel que fa a les metacercàries obtingudes del mesenteri de Mugil curema troben afinitat amb una seqüència ja publicada d’una larva isolada d’un peix làbrid de la Mar Mediterrània, que seria d’una espècie temptativament identificada com a Scaphanocephalus sp. 2.
Quatre hologenòfors de ‘Scaphanocephalus’. Els tres primers provenen de la parasitació de ‘Pandion haliaetus’ a Champotón, Campeche. El quart de la parasitació de ‘Mugil curema’ a Celestún, Yucatán.
El gènere Scaphanocephalus Jägerskiöld
M. T. González-García (Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México) i L. Andrade Gómez (Departamento de Sistemas y Procesos Naturales, Escuela Nacional de Estudios Superiores Unidad Mérida) conceberen aquest estudi, realitzaren les anàlisis genètiques i redactaren l’article. A. López-Jiménez (UNAM) i M. P. Ortega-Olivaren (UNAM) prengueren mostres, tractaren les dades genètiques i feren l’anàlisi morfològica. G. Pérez-Ponce de León (Mérida) i M. García-Varela gestionaren el finançament i revisaren l’article. Andrade Gómez agraeix a la DGAPA de la UNAM la beca postdoctoral; González-García realitzà el màster amb aquest estudi. Els autors agraeixen la col·laboració de Berenit Mendoza amb la microscòpia electrònica; a Laura Márquez i Nelly López Ortiz (LaNabio) pel suport en la seqüenciació d’ADN; a Luis García Prieto per deixar-los en préstec material de la CNHE i orientar-los en la bibliografia; a Maribel Badillo Alemán i Alfredo Gallardo Torres per la identificació dels peixos. La investigació es finançà amb projectes de la UNAM i del Consejo Nacional de Humanidades, Ciencias y Tecnologías. La recollida d’espècimens es va fer sota la cartilla nacional de col·lector científico de la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales de García-Varela, i amb el permís de la Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca.
Aquest gènere de trematodes opistòrquids fou descrit per Jägerskiöld en el 1904. S’hi han descrit tres espècies que comparteixen un cicle vital complex. El primer hoste intermediari són caragols marins, el segon hoste intermediari són peixos marins i l’hoste definitiu són aus piscívores de l’ordre de les accipitriformes. Cadascun d’aquests estadis continua en ésser devorat l’hoste anterior pel següent.
L’adult de Scaphanocephalus té un cos en forma de T.
L’espècie Scaphanocephalus expansus fou descrita originàriament com a Monostomum expansum per Creplin en el 1842 en l’intestí d’una àguila peixatera (Pandion haliaetus) d’Europa. Aquesta fou l’espècie designada com a tipus per Jägerskiöld per al gènere Scaphanocephalus, tot i afegint-hi espècimens recollits d’una àguila peixatera de la Mar Roja. Des de llavors hom ha identificat adults d’aquesta espècie de cuc únicament en aquesta única espècie d’àguila peixatera, per bé que en diferents regions el planeta (Mar Mediterrània, Golf de Califòrnia, Golf de Mèxic, Illes Canàries).
Hom ha observat estats larvaris de S. expansus en aletes i escates de 17 espècies diferents de peixos de barrera coral·lina de 12 famílies diferents en el Pacífic Occidental, la Mar del Carib i el Golf de Mèxic. Les metacercàries de S. expansus provoquen en aquests peixos la síndrome de la taca negra.
En el 1917 Johnston descrigué S. australis a partir d’espècimens trobats en l’àguila marina de ventre blanc (Halieatus leucogaster) d’Austràlia.
En el 1933 Tubangui descrigué S. adamsi a partir de metacercàries isolades d’aletes i de sota les escates del peix làbrid Bodianus mesothorax a les Filipines.
La distinció entre les tres espècies no és senzilla. La seqüenciació de regions conservades del genoma pot ajudar a identificar espècimens. Fins ara, però, només s’havien obtingut seqüències del gen ribosomal 28S de metacercàries. González-García amplien ara de manera fonamental aquesta base de dades genètiques. Entre una col·lecció de 67 espècimens de la llíssera blanca Mugil curema capturades en tres llacunes litorals del Yucatán trobaren metacercàries de Scaphanocephalus en 1 espècimen. En l’intestí d’un àguila peixatera trobada a Champotón, Campeche, isolaren espècimens adults que identificaren morfològicament com a Scaphanocephalus expansus.
Un àguila peixatera de Campeche
El punt de partida fou la troballa en l’intestí d’un àguila peixatera recuperada de la localitat de Champotón (Campeche) de diversos espècimens adults de Scaphanocephalus sp. Com que presa habitual d’aquest àguila és el peix Mugil curema, González-García et al. capturaren 67 espècimens d’aquest peix en quatre llacunes del Yucatán: La Carbonera, Dzilam de Bravo, Ría Lagartos i Celestún. En examinar el mesenteri d’aquests peixos tan sols identificaren larves de Scaphanocephalus en un d’ells, concretament un dels procedents de Celestú.
Estudi morfològic
Tots els espècimens trobats de Scaphanocephalus eren fixats en aigua destil·lada gairebé bullent i preservats en etanol absolut per a les anàlisis d’ADN. Alguns espècimens adults foren fixats en una solució calenta de formalina al 4% per a estudis morfològics amb microscòpia òptica i electrònica.
Els espècimens fixats en formalina eren tenyit amb paracarmina de Mayer, deshidratats en una sèrie de solucions alcohòliques, aclarits amb salicilat de metil i muntats en portaobjectes amb bàlsam de Canadà. Els dibuixaren al microscopi, amb l’ajut d’Adobe Illustrator 27.9, i els dipositaren en la Colección Nacional de Helmintos (CNHE) de l’Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México, a la Ciutat de Mèxic.
Tres dels espècimens fixats en formalina, una vegada deshidratats, eren assecats fins al punt crític, recoberts d’or i examinats amb un microscopi electrònic de rastreig.
Estudi genètic
Quatre hologenòfors, tres adults i una metacercària, foren destinats a l’estudi genètic. Els col·locaren en tubs individuals, on foren digerits per fer-hi una ulterior extracció d’ADN. Com a encebadors per a la PCR feren servir 5′-AGCGGAGGAAAAGAAACTAA-3′ i 5′-CAGCTATCCTGAGGGAAAC-3′: els amplicons resultants foren seqüenciats.
Les seqüències obtingudes eren alineades d’acord amb les que ja són presents a GenBank per a la família dels opistòrquids, emprant com a grup extern seqüències de la família dels heteròfids. En l’anàlisi filogenètica es tingué en compte un període de 10 milions de generacions.
La posició filogenètica
Els autors empren la definició de la classe dels trematodes de Rudolphi (1808), i dins d’aquests la de l’ordre dels Plagiochiida de La Rue (1957), la de la família dels Opistorchiidae de Looss (1899), la de la subfamília dels Cryptocotylinae de Lühe (1909), la del gènere Scaphanocephalus de Jägerskiöld i la de l’espècie S. expansus de Creplin.
González-García et al. tenen en compte, incloent el seu propi estudi, onze publicacions amb espècimens adults de S. expansus i set publicacions amb metacercàries d’aquesta espècie. Com ja s’ha dit tots els espècimens adults d’aquesta espècie s’han trobat en l’àliga peixatera Pandion haliaetus (L.). Molt més diversa és la llista de famílies de peixos on s’hi han trobat metacercàries: acantúrids, làbrids, monacàntids, múl·lids, prístids, escàrids, esciènids o espàrids.
Si la descripció originària de S. expansus és a Europa, la bibliografia l’ha trobat també a la Mar Roja, a la Mar Mediterrània, a Malàisia, al Golf de Califòrnia, al Golf de Mèxic, a les Illes Canàries, etc. Els adults s’han trobat sempre en l’intestí de l’àguila peixatera, en un nombre que ha anat de desenes a centenars. Les metacercàries s’han trobat en aletes de peixos o sota escates.
González-García et al. fan una nova descripció de l’espècie enumerant característiques del cos, del tegument, de la boca, de la faringe, de l’esòfag, del cec i del complex ventrogenital. Els seus espècimens són, de mitjana, més petits que els de la bibliografia.
L’anàlisi filogenètica es fonamenta en 11 seqüències d’opistòrquids i 14 seqüències d’heteròfids. La família dels opistòrquids apareix com a monofilètica. La subfamília dels criptocotilins també seria monofilètica. El gènere Scaphanocephalus apareix com a monofilètic, per bé que integrat per tres clades:
– el primer clade Scaphanocephalus sp. 1 conté seqüències de metacercàries isolades d’un peix sigànid del Golf Pèrsic i d’un peix acantúrid del Carib.
– el segon clade seria integrat per S. expansus i en ell queden els tres espècimens adults trobats a l’àliga de Campeche, una metacercària isolada d’un peix escàrid del Carib i una metacercària isolada d’un peix acantúrid del Carib.
– el tercer clade Scaphanocephalus sp. 2 és format per la metacercària trobada a Celestún i per metacercàries trobades en raors de les Illes Balears per Cohen-Sánchez et al. (2023).
D’aquests tres clades, S. expansus i Scaphanocephalus sp. 2 són germans.
Els resultats de González-García et al. indiquen que Scaphanocephalus pertany a la família dels opistòrquids i, concretament a la subfamília dels criptocotilins. Fins fa no gaire, el gènere era inclòs habitualment en la família dels heteròfids. González-García et al. també abonen el caràcter monofilètic d’aquests taxa.
Una altra aportació de González-García et al. és oferir la primera descripció de M. curema com a hoste intermediari de Scaphanocephalus. No obstant la baixa prevalença (1 de 67) i el fet que el paràsit es trobés en el mesenteri pot ser indicatiu d’una infecció accidental. També és significatiu que les metacercàries trobades a M. curema a Celestún pertanyin a un clade diferent dels adults trobats en l’intestí de l’àguila de Campeche. González-García et al. consideren necessari disposar de noves mostres d’adults i de metacercàries per entendre l’evolució i la biogeografia d’aquest gènere de trematodes digenis.
Lligams:
– Scaphanocephalus spp. (Trematoda: Opisthorchiidae) in intermediate and definitive hosts of the Yucatán Peninsula, Mexico, with a re-description of Scaphanocephalus expansus. M. T. González-García, M. García-Varela, A. López-Jiménez, M. P. Ortega-Olivares, G. Pérez-Ponce de León, L. Andrade-Gómez. J. Helminthol. 97: e98 (2023).
– Black spot disease related to a trematode ectoparasite causes oxidative stress in Xyrichtys novacula. Amanda Cohen-Sánchez, José María Valencia, Antonio Box, Antònia Solomando, Silvia Tejada, Samuel Pinya, Gaetano Catanese, Antoni Sureda. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 560: 151854 (2023).
Des de la Mediterrània 