La teoria de la recerca òptima d’aliment, tal com fou enunciada en el 1966 per Emlen, Mac-Arthur & Pianka, ens diu que el nínxol tròfic d’una població biològica s’expandirà en períodes d’escassedat de l’aliment. En efecte, en aquests períodes, els individus de la població es veuen obligats a recórrer a fonts alimentàries subòptimes. No obstant, la hipòtesi de la variació de nínxols sosté que, amb independència de l’escassedat o abundància de la font òptima d’alimentació, la competència intraspecífica promou un augment de la diferenciació individual en preferències alimentàries. La tesi doctoral de Daniel Velarde Garcéz al Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos (CIBIO) tracta d’aquests temes emprant com a model la població de tallarol capnegre (Curruca melanocephala) que viu a la vora del riu Tua, afluent del Douro. En un article publicat ahir a Molecular Ecology ens expliquen com a través de tècniques genètiques poden seguir la composició de la dieta d’aquest ocell al llarg d’un any. Sovint s’alimenten de fruits del bosc, especialment a la darreria de l’estiu, i com va menys a mesura que avança la tardor. A més, també mengen un bon ventall d’artròpodes, en unes proporcions que varien segons les estacions. El nínxol alimentari de l’espècie s’estreny a la primavera i a l’estiu quan abunden els fruits del bosc que el seu menjar òptim. A l’hivern el nínxol s’amplia, però alhora també es diversifica a nivell individual. Si s’analitzen els nínxols ecològics individuals no s’observa tanta estacionalitat, de forma que alguns ocells opten per una alimentació més oportunista i d’altres per una de més especialitzada.
Tallarol capnegre fotografiat per Jürgen Dietrich el gener del 2008
La recerca d’aliment
Luís Pascoal da Silva és investigador post-doctoral del Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos (CIBIO), al Campus de Vairão de la Universidade do Porto, i participa en el programa BIOPOLIS d’aquest centre en genòmica, biodiversitat i planificació agrària. Da Silva dissenyà i realitzà la recol·lecció de dades d’aquesta recerca.
Vanessa A. Mata és investigadora postdoctoral del CIBIO i del programa BIOPOLIS. Fou ella qui dissenyà l’anàlisi de laboratori d’aquest estudi.
Les anàlisis bioinformàtiques foren dutes a terme per Mata, Velarde-Garcéz i Da Silva. Velarde-Garcéz, a més d’investigador predoctoral del CIBIO és alumne de doctorat del Departamento de Biologia de la Faculdade de Ciências de la Universidade do Porto.
El finançament de la recerca fou procurat per Pedro Beja, director associat d’operacions de CIBIO, membre de BIOPOLIS i de l’Instituto de Agronomia de la Universidade de Lisboa. L’estudi rebé el suport de la Unió Europea i de la Fundação para a Ciência e Tecnologia.
Velarde-Garcéz liderà l’anàlisi estatística i la redacció de l’article amb contribucions de la resta d’autors. Els autors agraeixen a Pedro Lopes l’ajut en el treball de camp. També agraeixen a Catarina Pinho, Cátia Chaves, Edna Correia i Joana Pinto el suport en el processament de les mostres. Igualment tenen paraules d’agraïment per als propietaris dels terrenys on s’instal·laren les xarxes.
L’editor de Molecular Ecology encarregat d’aquest article fou Pierre Taberlet.
La recerca d’aliment és el conjunt de comportaments orientats a finalitats nutricionals. Pot estudiar-se a nivell d’individu, de població d’una mateixa espècie, de comunitat de les diferents espècies i de l’ecosistema. Les fluctuacions en l’abundància dels recursos alimentaris marquen aquests comportaments.
Segons de la teoria de recerca òptima d’aliment, quan els recursos són abundants, els nínxols alimentaris tant dels individus com de les poblacions s’estrenyen, en preferir-se un nombre petit d’aliments òptims. En períodes d’escassedat, per contra, s’amplien aquests nínxols en fer-se individus i poblacions més generalistes, obligats a incorporar aliments subòptims a la dieta. Aquesta teoria assum que els individus d’una mateixa població consumeixen recursos semblants, cosa que no sempre s’esdevé en la realitat. D’acord amb la hipòtesi de variació de nínxol, en períodes d’escassedat, la diversificació de la dieta entre els individus d’una població reduiria la competència intraspecífica. Així podria ser que es mantingués l’amplada del nínxol alimentari de cada individu mentre augmenta la del nínxol poblacional. Dit d’una altra manera la població es fa més generalista gràcies a la suma d’uns individus amb especialitzacions individuals.
El tallarol capnegre
El tallarol capnegre (Curruca melanocephala), conegut en portuguès com a toutinegra-de-cabeça-preta, és un ocell generalista distribuït per tota la regió mediterrània. Durant tot l’any s’alimenta d’insectes, però prefereix consumir fruits carnosos. Aquest caràcter omnívor el fa especialment interessant en l’estudi de les teories sobre la recerca d’aliment.
Velarde-Garcéz et al. tenen com a àrea d’estudi la zona baixa del curs del riu Tua, afluent del riu Douro, al nord-est de Portugal. Aquesta és una zona de clima mediterrani, amb estius eixuts i càlids, i hiverns humits i freds. El paisatge consisteix en una matriu de vinyes, oliverars, boscos mediterranis i màquies. La vegetació és dominada per espècies del gènere Quercus, per cirerer d’arboç (Arbutus unedo), terebint (Pistacia terebinthus), Phillyrea, Erica, Genista, Cistus, encara que també hi ha plantacions de pi marítim (Pinus pinaster), a més de pobles petits i masos aïllats.
Entre l’abril del 2018 i el març del 2019, amb una periodicitat mensual, Velarde-Garcéz instal·laven xarxes japoneses en quatre localitzacions situades en un radi de 1500 m. Les xarxes eren desplegades en les cinc hores posteriors a l’albada i en les quatre hores anteriors a l’ocàs, durant un dia de cada mes dins de la mateixa setmana. El primer mes, abril del 2018, l’oratge obligà a operar-les tan sols a la tarda. Cada 30 minuts s’examinaven les xarxes i els ocells que eren atrapats es collien en bosses de cotó durant 30 minuts per tal d’anellar-los, anotar-ne el sexe (si era possible mirant-ne les característiques externes) i l’edat (diferenciant entre els joves d’un any, els de dos, i els més grans). Es collien els excrements de les bosses en tubs amb etanol al 96%. Les bosses eren reutilitzades, però a cada ús les esterilitzaven amb lleixiu al 10% durant 1 hora. Les mostres es conservaven a −20°C per dur-les així al laboratori. El protocol de captura i anellament fou aprovat per l’Instituto da Conservação da Natureza e das Florestas amb el permís 123/2018.
Al laboratori es feia una extracció d’ADN dels excrements. Cada extracció es feia en un lot de 23 mostres complementat amb un control negatiu (és a dir, sense mostra). Per a l’amplificació per PCR es feien servir els encebadors FwhF2-R2n (que amplifiquen una regió COI del genoma d’invertebrats) i els encebadors UniPlantF-R (que amplifiquen la regió ITS2 del genoma de plantes). Els amplicons resultants eren clonats en una genoteca que era posteriorment seqüenciada en una plataforma Illumina.
Les lectures resultants d’aquesta seqüenciació eren analitzades informàticament amb Flash i Obitools. Se seleccionaven les lectures de 202-208 parells de nucleòtids dels encebadors Fwh2 i les de 187-387 parells de nucleòtids dels encebadors UniPlant. Aquestes lectures eren comparades amb les bases de dades BOLD i NCBI. Així podien distingir entre seqüències alimentàries (la majoria d’artròpodes i plantes amb fruits carnosos) de les que no ho eren (del propi ocell, de fongs, humanes, de paràsits intestinals). Només s’acceptaven com a bons els resultats de plantes catalogades en la zona, i només si fructificava en el mes de mostreig. Si d’una mostra d’aliment no hi havia més de 100 lectures se la considerava nul·la. També es descartaven les lectures que representaven menys de l’1% de cada mostra.
Les anàlisis estatístiques es feien amb R v4.03. Es tenien en compte la família biològica de l’espècie consumida i el tàxon més precís possible. S’identificava la riquesa general dels elements consumits, i es comparaven les diferències segons el sexe i l’edat de l’ocell i el mes de l’any. Es crearen models nuls per analitzar els resultats.
Un total de 273 mostres
En total es feren 292 captures de 165 individus diferents de tallarol capnegre. D’aquestes captures derivaren 273 mostres d’excrements. Es va poder amplificar i seqüenciar ADN de 234 mostres, corresponents a 146 individus diferents. Cada mes de l’any era representat per 39 ± 7 mostres, dels quals 21 ± 3 corresponien a mascles i 13 ± 5 a femelles; 26 ± 9 d’ocells d’un any i 14 ± 8 de més d’un any. Entre juny i agost resultaren 35 mostres d’ocells dels que no es pogué determinar el sexe.
De totes aquestes mostres per a cada mes de l’any 9515 ± 17416 lectures de plantes i 13026 ± 22966 d’animals. Això es corresponia a 617 unitats taxonòmiques, de 179 famílies diferents i de 38 ordres diferents. La riquesa total estimada era de 1327 unitats taxonòmiques.
En el 43,6% de les mostres d’excrements es detectaven plantes: Rubus ulmifolius (23%), Solanum nigrum (9%), Daphne gnidium (8%), Arbutus unedo (7%) i Olea europaea (6%).
Les lectures d’artròpodes no eren tan freqüents. No obstant, en el 100% de les mostres d’excrements hi havia insectes; en el 27% hi havia aràcnids; en el 11% col·lèmbols; en el 9% gastròpodes; en el 8% diplòpodes. Per famílies la més freqüent era la dels formícids. Per espècies les més freqüents eren la formiga Camponotus cruentatus (22% de les mostres) i l’hemípter Nysius graminicola (18%).
La diversitat taxonòmica de les mostres d’excrements era semblant entre sexes i entre edats diferents. En canvi sí que hi havia una variació notable al llarg de l’any. Les mostres més diverses eren els excrements de l’hivern (de desembre a març) i les que ho eren menys eren les estivals (de juny a setembre).
En analitzar les dades per cada ocell individual sí que s’observa que la dieta dels ocells del primer any de vida és menys diversa que la dels ocells d’edat més avançada.
A nivell individual les diferències menys marcades en la composició de la dieta es registren entre agost i setembre.
L’alimentació del tallarol capnegre al nord-est de Portugal
L’ecologia tròfica del tallarol capnegre del Baix Tua fluctua força al llarg de l’any. Hi ha períodes en els que tota la població s’especialitza en uns pocs aliments. En d’altres en canvi, el nínxol alimentari s’amplia i també ho fa la variabilitat alimentària entre individus.
A l’estiu és quan hi ha més abundància tant de fruits carnosos com d’artròpodes. Els tallarols en aquesta època s’alimenten d’una manera més homogènia i més restringida.
A l’hivern hi ha escassedat de fruits i d’artròpodes. La dieta dels tallarols es més generalista i varia més entre individus.
Amb l’edat el tallarol adopta una dieta més diversificada.
Encara que amb quantia variable, a la zona hi ha fruits carnosos durant tot l’any, excepte en els mesos d’abril i maig. El pic de consum de móres de Rubus ulmifolius té lloc en el mesos d’agost i de setembre.
La fluctuació anual del nínxol alimentari de la població de tallarols respon a fluctuacions tan poblacionals com individuals. La riquesa mitjana de la dieta és inferior en el període cria (d’abril a juliol) que en el període posterior (d’agost a març). La riquesa individual de la dieta roman constant entre final d’estiu i l’hivern. Velarde-Garcéz et al. pensen que la disparitat individual es redueix especialment a final d’estiu possiblement per l’abundància de móres de R. ulmifolius (el 78% dels tallarols analitzats en consumeixen en aquesta època). A l’hivern la dieta es fa més diversa i també divergeix entre individus: la població esdevé una barreja d’individus especialistes i d’individus generalistes.
L’aliment favorit del tallarol capnegre són els fruits de l’esbarzer. Tal com indica la teoria de la recerca de l’aliment òptim, a mesura que comencen a escassejar, el nínxol tròfic del tallarol s’ha d’ampliar. Encara que Velarde-Garcéz troben en el període d’escassedat una diversificació entre individus, això no es tradueix en una especialització diferenciada sinó més aviat en una barreja d’estratègies generalistes i especialistes.
Lligams:
– DNA metabarcoding, diversity partitioning and null models reveal mechanisms of seasonal trophic specialization in a Mediterranean warbler. Daniel A. Velarde-Garcéz, Vanessa A. Mata, Pedro Beja, Luis P. da Silva. Mol. Ecol. e17245 (2023).
Des de la Mediterrània 