La granota de potes grogues de contrafort (Rana boylii) viu a rius de clima mediterrani de Califòrnia i Oregon. La principal amenaça d’aquesta espècie és la infecció pel fong quítrid Batrachochytrium dendrobatidis (Bd). L’ecòloga Anat M. Belasen és l’autora primera i corresponsal d’un article dedicat a aquesta infecció que publica The Royal Society Open Science. En aquest treball Belasen et al. han recopilat més de 2000 dades procedents d’espècimens de museus de R. boylii que abasten el període del 1897 al 2005. Les complementen amb mostres d’estudis de camp realitzats entre el 2005 i el 2021. Totes aquestes dades cobreixen 9 graus de latitud del sud de Califòrnia al sud d’Oregon. La infecció per Bd començà a escampar-se de sud a nord en els anys 1940, i augmentà en incidència en les tres dècades següents. La infecció contribuí a la desaparició de poblacions meridionals de R. boylii. Belasen et al. han identificat vuit clúster geogràfics d’alta prevalença de la infecció al llarg del temps i que abasten tota l’àrea de distribució de l’espècie. De les mostres de camp, Bd és més prevalent en mascles que en femelles. Pel que fa a la càrrega parasitària el punt més elevat es troba entre els juvenils durant la tardor. El risc més elevat d’infecció es produeix en les conques fluvials baixes dominades per la pluja, bo i més si són localitats amb temperatures baixes i poc corrent fluvial al final de l’eixutesa estival. Belasen et al. enumeren les localitats i el moment de l’any on caldria centrar els esforços de monitorització i mitigació d’aquesta infecció per tal de garantir la conservació d’aquesta granota.
Belasen et al. han seguit l’evolució històrica des de 1897 de la infecció de ‘Rana boylii’ per ‘Batrachochytrium dendrobatidis’
La conservació de Rana boylii
La granota Rana boylii és una espècie gairebé amenaçada per bé que difosa en un ample rang geogràfic. El repte per al conservacionisme és identificar quines han d’ésser les zones i moments d’acció prioritària. Com passa massa sovint en amfibis, la quitridiomicosi per Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) constitueix la principal amenaça.
R. boylii habita en corrents de Califòrnia i Oregon. Des dels anys 1970 s’hi detecta un declivi general de les poblacions. Ha estat extirpada ja de les zones més xèriques del sud i també de les zones més humides del nord. També ha desaparegut aigües avall de les grans preses.
El paper de la infecció per Bd en aquest retrocés no és del tot clar. Hom ha estudiat els factors biòtics (característiques de l’hoste) i abiòtics (elevació, latitud, clima, qualitat de l’hàbitat) que influeixen en la dinàmica de la infecció i de la malaltia. En els rius de règim mediterrani de Califòrnia hi ha una forta estacionalitat entre les crescudes de l’hivern i l’eixutesa estival. La infecció per Bd sembla clarament implicada en la desaparició de R. boylii dels rius de la costa sud de Califòrnia. També és darrera de les mortaldats registrades a la tardor en torrents de la costa central.
Més d’un segle de dades
Belasen et al. cobreixen amb mostres de museu i de camp un període de 124 anys de Rana boylii. Aquesta espècie de granota d’aigües vives fa quan és adulta entre 38 i 81 mm de llargada. La trobem en petits afluents i en grans rius. El seu cicle vital i reproductiu es mou al ritme anual d’hiverns humits i estius eixuts. És en la transició d’un cabal gros cap a un cabal baix que els adults es congreguen en llocs determinats. Els mascles hi resideixen durant setmanes sota l’aigua des d’on criden les femelles. Allà s’hi aparellen, i la posta fecundada es deixada adherida en roques protegides del corrent. Al cap de tres o quatre mesos els capgrossos fan la metamorfosi.
R. boylii era una espècie comuna en rius i torrents, des dels boscos de coníferes i les rouredes sabanoides fins al chaparral i el desert. El seu rang anava de la conca del Willamette a Oregon fins a la conca del San Gabriel al sud de Califòrnia. Hom la trobava des del nivell del mar fins a una altura de 1500 metres; en localitats eixutes amb precipitacions anuals de menys de 500 mm fins a zones plujoses amb precipitacions anuals de més de 3000 mm; en zones de corrent més forta i més fluixa; en zones amb productivitat primària més o menys elevada; en zones càlides del litoral i zones nivoses de la Sierra.
Genèticament, R. boylii s’estructura en sis clades divergents: Costa Nord, Costa Central, Costa Sud, Feather, Sierra Nord i Sierra Sud.
Belasen et al. han treballat amb hisops de pell i/o teixits d’espècimens de museus o de camp procedents de 22 fonts diferents. Dels hisops de pell feien una extracció d’ADN. Amb una PCR quantitativa o una PCR de punt final determinaven si a la mostra hi havia presència d’ADN de Bd. Algunes mostres de museu foren analitzades histològicament per a la presència de Bd.
En total Belasen et al. han construït una base de dades de 2145 mostres: 461 mostres de museu de granotes postmetamòrfiques (dels anys 1897 a 2005) i 1684 de mostres de camp (de capgrossos i de granotes, dels anys 2005 al 2021). De les mostres de camp, 86 eren de granotes d’un programa de marca i recaptura, de forma que es va fer una correcció per considerar-hi únicament la dada d’un any aleatori. Amb aquesta correcció resten 2074 mostres (1613 d’estudis de camp).
La base de dades cobreix 173 subunitats hidrològiques de Califòrnia i Oregon, que es corresponen a les terres ancestrals de 41 pobles indígenes.
El patró de detecció de Bd en aquesta base de dades fou analitzat amb un model additiu generalitzat (GAM). Els clústers geogràfics d’infecció per Bd eren identificats amb estatístiques de rastreig espacial circular. Els factors abiòtics i biòtics eren analitzats amb models mixtos lineals generalitzats (GLMMs), utilitzant bases de dades públiques de 85 variables ambientals hidroclimàtiques i geogràfiques.
La distribució de la infecció per Bd en l’espai i en el temps
Al llarg del temps es registra una dispersió de Bd des del sud cap al nord. Les primeres aparicions de Bd en aquesta base de dades es produeixen en el 1940 a la Serralada Transversal del Sud de Califòrnia. El 1966 apareix en la Serralada Litoral de la costa central. El 1972 als contraforts de la Califòrnia Central i a les Muntanyes Litoral de la Sierra Sud. El 1973 a Sierra Nevada (a la Sierra Nord). El 1989 a la Costa Nord. El 2005 a les Muntanyes Klamath. El 2016 a les Muntanyes Cascada.
La prevalença mitjana de la infecció per Bd en la base de dades és del 8,5% pel que fa a les mostres de museus i del 36,6% en les mostres de camp de granotes postmetamòrfiques. El pic històric de prevalença s’hauria produït en els anys 1970 (56,3%).
La prevalença de Bd segueix també un cicle estacional. És més baixa entre maig i setembre. Els mesos de major càrrega es corresponen als mesos més plujosos: octubre, novembre i abril.
Belasen et al. constaten tres clústers històrics d’alta prevalença de Bd:
– El Riu San Gabriel en els anys 1960, en la Costa Sud.
– La zona de la Badia de San Francisco entre el 1986 i el 1994, en la Costa Central.
– Els rius Yuba i Feather entre el 1973 i el 2005, en la Sierra Nord.
En l’actualitat hi hauria cinc clústers contemporanis d’alta prevalença:
– San Carpoforo Creek (2021), a la Costa Sud.
– Alameda and Coyote Creeks (2013-2020), a la Costa Central.
– Bear River (2016), a la Sierra Nord.
– conques de Yuba i Feather (2016-2020).
– Redwood Creek (2014-2015), a la Costa Nord.
Les mostres de camp assenyalen que la prevalença de la infecció per Bd és més elevada en mascles (45,9%) que en femelles (35,6%). No obstant la càrrega parasitària mesurada per PCR és semblant entre els dos sexes.
La prevalença de Bd és baixa en els capgrossos (3,9%), i en els juvenils puja ja a un nivell semblant a la dels adults (40%). Val a dir que la càrrega parasitària en juvenils és de mitjana del doble de la dels adults.
Cal remarcar que la infecció per Bd no modifica significativament ni la longitud corporal ni el pes de les granotes.
La prevalença és més alta en zones fredes que en càlides, i més en zones àrides que humides.
Consells per a la conservació de R. boylii
En l’actualitat la major prevalença i càrrega de Bd es detecten a les zones més xèriques, és a dir a la Costa Central i a la Costa Sud. Aquestes foren també les primeres regions afectades històricament per la infecció.
Els clústers històrics d’infecció per Bd se superposen amb el declivi experimentat per l’espècie a la Costa Sud.
La major prevalença de Bd en mascles podria explicar-se pel fet que aquests es concentren en llocs d’aparellament on entaulen baralles territorials. Bd és un fong aquàtic i psicrofílic, de manera que les llargues estades en aigües tardorals a 10-12°C dels mascles encara ajudarien més a una major prevalença. Aquest mateix factor explicaria la major càrrega parasitària en juvenils de menys d’un any.
Les conques d’Alameda i de Coyote es trobarien entre les de major prevalença i càrrega de Bd. En aquestes conques s’han registrat nombres elevats de granotes malaltes o mortes durant la tardor. Hi deu ajudar el fet que en els períodes eixuts els corrents decauen i s’amunteguen poblacions en bassals.
La infecció per Bd té un caràcter crònic: K. Breedveld reporta haver recapturat en el 2021 una granota femella que era infectada per Bd en el 2016. En els estudis de recaptura s’han registrat granotes que han aconseguit desfer-se de Bd o reduir-ne la càrrega, cosa que podria atribuir-se a pèptids cutanis antimicrobians. També pot ajudar en aquest guariment l’hàbit que tenen aquestes granotes de prendre el sol en roques emergents o a la vora del riu.
R. boylii té un potencial considerable de recuperació. Aquestes granotes poden viure més de 10 anys, i alguns individus són especialment fecunds.
Belasen et al. consideren necessari aprofundir en la relació entre la infecció per Bd i les condicions estivals. Això ajudaria a entendre el potencial de projectes de restauració de cabals per a la connexió d’hàbitats aquàtics en la prevenció de densificacions puntuals de granotes en l’estació eixuta. També ajudaria a determinar quin és el millor període de l’any per la introducció en el medi natural d’exemplars criats en zoos.
Belasen et al. assenyalen la importància de fer estudis de marca i recaptura d’exemplars en les zones més amenaçades (Costa Sud i Sierra Sud) en el que es podrien fer tests no-letals de susceptibilitat a la infecció (immunocompetència, immunitat de mucoses, caracterització de microbioma i immunogenètica). Aquests estudis també haurien de contemplar una major caracterització genètica de Bd.
Lligams:
– Chytrid infections exhibit historical spread and contemporary seasonality in a declining stream-breeding frog. A. M. Belasen, R. A. Peek, A. J. Adams, I. D. Russell, M. E. De León, M. J. Adams, J. Bettaso, K. G. H. Breedveld, A. Catenazzi, C. P. Dillingham, D. A. Grear, B. J. Halstead, P. G. Johnson, P. M. Kleeman, M. S. Koo, C. W. Koppl, J. D. Lauder, G. Padgett-Flohr, J. Piovia-Scott, K. L. Pope, V. Vredenburg, M. Westphal, K. Wiseman and S. J. Kupferberg. R. Soc. Open Sci. 11: 231270 (2024)
Des de la Mediterrània 