Cada estiu les tintoreres (Prionace glauca, L. 1758) ocupen titulars a la premsa com una molèstia a la normalitat dels banyistes de les nostres platges. Però també hi ha en aquestes notícies un deix d’admiració per aquest tauró blau. La tintorera, en la classificació de l’UICN, és considerada ‘gairebé amenaçada’. Una bona raó d’això és que aparegui com a víctima col·lateral del palangre. Certament podem recordar que un terç dels condroïctis es troben sota l’amenaça d’extinció, i que el declivi dels superdepredadors marítims és una tendència coneguda de les darreres dècades. Les poblacions mediterrànies de tintorera mostren signes de perill crític, però per avaluar aquest perill caldria conèixer millor l’estructura i connectivitat de les poblacions de la Mar Mediterrània i les de l’Atlàntic nord-oriental. Agostino Leone és l’autor primer i corresponsal d’un article publicat aquesta setmana a la revista Evolutionary Applications en el que expliquen com han avaluat la diversitat genètica i l’estructura espacial de poblacions de tintorera de diferents àrees de la Mar Mediterrània i de l’Atlàntic Nord-Oriental mitjançant anàlisis d’escaneig genòmic. Leone et al. han genotipat 203 espècimens per a 14.713 polimorfismes mononucleotídics mitjançant genoteques ddRAD. L’estimació de diferenciació genètica indica que una certa estructura tant dins de la Mar Mediterrània, com entre la Mar Mediterrània i l’Oceà Atlàntic Nord-Oriental. Hi hauria un cert grau d’independència demogràfica entre les poblacions de la Mediterrània Occidental i les de la Mediterrània Oriental. La connectivitat genètica entre les poblacions mediterrànies i les atlàntiques és limitada, la qual cosa indica que l’estret de Gibraltar constitueix una barrera poblacional. Malgrat tot, en la història recent hi ha hagut flux gènic entre les tintoreres de banda i banda de l’Estret. Leone et al. consideren que la tintorera mediterrània funciona com una mena de meta població que recolza en processos demogràfics i dinàmics de connectivitat de caràcter local. El limitat flux genètic procedent de l’Atlàntic, juntament amb la pressió pesquera i els canvis ecosistèmics a gran escala hi juguen en contra, i això cal tindre-ho ben present en la política de gestió i conservació.
Tintorera fotografiada per Diego Delso el 20 de juny del 2020 al Canal Faial-Pico, a les Açores
L’estructura de poblacions i la gestió pesquera
Aquesta recerca s’ha finançat amb fons europeus en el marc ‘MEDBLUESGEN’. Leone compta amb el suport del NBFC en el marc del Piano Nazionale di Ripresa e Resilienza i del NextGenerationEU.
Leone et al. sostenen que la detecció de l’estructura de poblacions a diverses escales espacials és essencial per a la implementació de plans de conservació i gestió pesquera dels grans peixos marins pelàgics. Les delimitacions geogràfiques d’aquests plans haurien de reflectir poblacions amb demografia i connectivitat genètica similars, i que alhora també tinguessin una resposta semblant a la pressió pesquera i a d’altres factors externs. El depredadors marins situats en l’àpex de les xarxes tròfiques segueixen un esquema de població de la K, la qual cosa dificulta la recuperació demogràfica després d’episodis de pressió negativa. Les poblacions de dues conques marines poden trobar-se en algun punt entre la panmíxia (plena integració poblacional) i l’aïllament (flux genètic nul), i determinar-lo serà crucial per fer-hi una correcta gestió.
La Mar Mediterrània és una mar semi-tancada. El nivell de connectivitat amb l’Oceà Atlàntic varia d’espècie a espècie. Hom assum un cert grau d’aïllament per a les diferents espècies de taurons i rajades, cosa a considerar quan pensem que la meitat de les espècies mediterrànies de condroïctis es troben en perill d’extinció. La principal causa del declivi dels taurons mediterranis rau en la pesca, tant la deliberada com la captura no-intencionada. El declivi dels taurons que ocupen el cim de la xarxa tròfica té un impacte general en tot l’ecosistema marí.
Prionace glauca, la tintorera, és una espècie vivípara que segueix l’estratègia de la K, és a dir el manteniment d’un nivell de població K amb una limitada capacitat reproductiva. El temps mitjà de generació de la tintorera és de 9,8 anys a l’Atlàntic Nord. Les tintoreres són víctimes habituals en palangres i xarxes de deriva. Globalment, la IUCN considerada la tintorera com una espècie ‘gairebé amenaçada’, però la classificació concreta a la Mediterrània és de ‘críticament amenaçada’. La pressió pesquera és al darrera del declivi de les poblacions mediterrànies de tintorera en les darreres dècades.
Hom ha estudiat la connectivitat de poblacions de tintorera amb estudis de marcatge així com amb l’anàlisi de dades pesqueres. La gran majoria de les tintoreres marcades en aquests estudis eren immadures, i el seguiment mostrava que romanien a la zona del marcatge inicial. L’única excepció coneguda fou una femella subadulta marcada a la Mediterrània i recapturada a l’Atlàntic Nord-Oriental. Les dades de marcatge i recaptura acumulades entre el 1962 i el 2000 suggereixen que les tintoreres de l’Atlàntic Nord formen un únic estoc, altrament separat de l’estoc de la Mar Mediterrània. Així, els moviments migratoris dins de la Conca Atlàntica són freqüents, però són rars els bescanvis a través de l’estret de Gibraltar.
Els marcadors mitocondrials, però, indiquen que les tintoreres mediterrànies i les de l’Atlàntic nord-oriental comparteixen haplotips sense que hi hagi una diferenciació geogràfica notable. Potser això es deu a un biaix sexual en el comportament migratori: l’ADN mitocondrial reflectiria la major tendència a la migració de les femelles.
Les dades de distribució i comportament suggereixen un estat de panmíxia entre les poblacions mundials de tintorera. Els estudis de genoma nuclear amb microsatèl·lits també anaven en aquesta direcció al principi. A mesura, però, que els estudis genètics amb microsatèl·lits guanyaven en complexitat, es veia que el flux genètic entre l’Oceà Atlàntic i l’Oceà Pacífic era limitat. Estudis genòmics constataven la diferenciació entre tintoreres nord-atlàntiques i tintorerer mediterrànies.
La Comissió Internacional per a la Conservació de les Tonyines Atlàntiques tracta les tintoreres de l’Oceà Atlàntic i les de la Mediterrània com a estocs separats. Leone et al. volien saber si això és realment així.
Un estudi a partir de 291 espècimens
Leone et al. parteixen d’una mostra integrada per 291 individus procedents de la Mediterrània Oriental (111), la Mediterrània Occidental (116), l’Atlàntic Nord-Oriental (34, considerant l’àrea de Gibraltar fins a les Açores) i la Mar Cèltica (30, considerant l’àrea des del sud d’Irlanda i Gran Bretanya). La majoria procedien de captures accidentals de pesca comercial.
Es prenien mostres de múscul o de pell (de 100 a 200 mg) amb tisores estèrils o pinces, i es guardaven en etanol al 96% a −20°C. De cada espècimen s’anotava la longitud, el sexe, la data de pesca, les coordenades geogràfiques i la profunditat.
Es feia una extracció de l’ADN genòmic, i se seguia un protocol de seqüenciació ddRAD per genotipar cada individu d’acord amb milers de polimorfismes mononucleotídics (SNPs). Es construïren tres llibreries de ddRAD. El procés implicava digerir 30 ng d’ADN genòmic amb els enzims de restricció SbfI i SphI. S’hi afegien després adaptadors P1 i P2, barrejats amb la ligasa T4. Cada llibreria era correguda en gel d’agarosa per seleccionar-hi fragments de 200-300 parells de nucleòtids. La banda en qüestió era amplificada amb una PCR amb encebadors complementaris de P1 i P2. La seqüenciació es feia en una plataforma Illumina HiSeq 4000.
Les dades de seqüenciació eren processades bioinformàticament amb FASTQC. Com que no existeix un genoma de referència de la tintorera, cal seguir un procediment per identificar SNPs.
La comparació de SNPs permetia inferir la diferenciació genètica i l’estructura de població.
Resultats basats en 203 individus genotipats
Dels 291 espècimens recollits inicialment fou possible determinar el sexe en 263, dels quals 118 eren mascles i 145 eren femelles. Hi havia, doncs, 28 individus sense aquesta informació.
Aconseguir una extracció d’ADN prou bona per a una seqüenciació RAD no és fàcil, i tan sols hi reeixiren per a 212 espècimens. En quatre casos ho feren per duplicat, amb la qual cosa obtingueren 216 llibreries. Les 79 mostres descartades ho foren per problemes de preservació.
Les lectures de les llibreries que passaren els filtres de qualitat variaven d’individu a individu, amb una forquilla que anava de 688.054 a 66.488.950 lectures, amb una xifra mitjana de 8.685.731. El nombre total de lectures pujava a 1763 milions. D’ací es pogueren identificar 56.004 SNPs. Una vegada processats i filtrats, el nombre de SNPs disponibles era de 14.729, pels quals hi havia dades de 203 tintoreres. Aquestes 203 tintoreres abasten un període de captura del 2003 al 2016, i n’hi ha capturades a la Mar Cèltica, a l’Atlàntic Nord-Oriental, a la Mediterrània Occidental i a la Mediterrània Oriental.
Un filtratge posterior, fixà el nombre de SNPs considerats en l’estudi en 14.713. La riquesa en al·lels és superior en les tintoreres de la Mar Mediterrània en comparació amb les de l’Atlàntic. No obstant, els valors d’heterozigositat eren semblants. Dins de la Mar Mediterrània, les de la Mediterrània Occidental mostren una certa deficiència en heterozigositat (hi ha un desequilibri Hardy-Weinberg significatiu). A la Mediterrània Oriental el valor d’heterozigositat és més elevat (0,159).
Una diferenciació genètica subtil
La diferenciació genètica de les tintoreres, segons aquest estudi, és força subtil. No obstant, es detecta una diferenciació significativa entre les poblacions mediterrànies i les de l’Atlàntic Nord-Oriental. La singularitat mediterrània, doncs, és constatada. Alhora, dins de la Mediterrània hi ha una certa subestructura entre la Mediterrània Occidental i la Mediterrània Oriental. Leone et al. consideren que caldria augmenta la mida mostral per poder ser més precisos sobre aquesta diferenciació geogràfica. Així hom podria entendre els elements divergents que Leone et al. detecten en tres tintoreres de la Mar Adriàtica, una de la Mar Iònica Oriental i una altra de Creta. No descarten que la diferenciació de les tintoreres de la Mediterrània Oriental sigui el producte d’una migració lessepsiana, és a dir d’un flux genètic procedent de la Mar Roja. Val a dir, però, que hom no ha reportat cap cas concret de tintorera que hagi passat el Canal de Suez en un sentit o e l’altre. Leone et al. pensen que seria bo d’ampliar l’estudi a les tintoreres de la Mar Roja i de l’Oceà Índic.
Leone et al. proven d’explicar la manca de panmíxia entre les tintoreres de la Mar Mediterrània a través de diferències en condicions oceanogràfiques de l’Oest i de l’Est. Les tintoreres, a més, semblen tindre una tendència a la filopàtria, és a dir a la fidelitat regional. Cada any hom observa sovint els mateixos animals en els mateixos indrets.
Leone et al. consideren que les poblacions de tintorera de la Mediterrània i de l’Atlàntic Nord-Oriental s’haurien de considerar com a mútuament independents des del punt mira demogràfic. Alhora, hi hauria a la Mediterrània dues subpoblacions de tintorera, una occidental i una altra oriental.
Les organitzacions conservacionistes, de fet, ja apliquen el criteri de considerar les tintoreres mediterrànies com un estoc separat.
Lligams:
– Population Genomics of the Blue Shark, Prionace glauca, Reveals Different Populations in the Mediterranean Sea and the Northeast Atlantic. Agostino Leone, Sophie Arnaud-Haond, Massimiliano Babbucci, Luca Bargelloni, Ilaria Coscia, Dimitrios Damalas, Chrystelle Delord, Rafaella Franch, Fulvio Garibaldi, David Macias, Stefano Mariani, Jann Martinsohn, Persefoni Megalofonou, Primo Micarelli, Natacha Nikolic, Paulo A. Prodöhl, Emilio Sperone, Marco Stagioni, Antonella Zanzi, Alessia Cariani, Fausto Tinti. Evol. Appl. 17: e70005 (2024).
Des de la Mediterrània 