La tonyina vermella (Thunnus thynnus) fa la posta en aigües càlides i pobres en nutrients, de manera que és natural que la inanició sigui la principal causa de mortalitat de les larves d’aquesta espècie. Patricia Reglero, del Centre Oceanogràfic de les Illes Balears, és interessada en la comprensió de les estratègies d’història vital de la tonyina vermella i d’altres peixos. Reglero és la primera autora d’un article aparegut la setmana passada al Journal of Plankton Research, en el que s’investigava precisament si la disponibilitat de plàncton és suficient per sostindré l’alt potencial de creixement de les larves de tonyina en una mar càlida i oligotròfica com és la Mediterrània. Reglero et al. combinen dades de camp amb un model d’alimentació, creixement i bioenergètica larvals. Troben que hi ha l’aliment tot just suficient a la capa superficial més càlida per sostindre l’alta taxa de creixement de les larves. La temperatura elevada és favorable per a les larves sempre que hi hagi una abundància de preses, que Reglero et al. fixen en 10.000-27.000 nauplii, 14-36 cladocerans o 3-7 copèpodes per metre cúbic. Si no s’arriba a aquesta abundància, un augment de la temperatura és perjudicial. Amb accés exclusivament a nauplii no poden créixer en el seu potencial ni les larves més petites, i cal un accés a copèpodes més grans o a cladocerans perquè l’alimentació no sigui limitada i permeti el creixement fins i tot en els anys més càlids. Les aigües clares, combinades amb la presència de copèpodes i cladocerans, compensen la baixa concentració de zooplàncton. Ara bé, si les temperatures depassen els 28°C, difícilment les larves assoliran un creixement ràpid.
Quatre estadis larvaris de la tonyina vermella atlàntica: pre-flexió (F0), primers raigs d’aleta caudal (F1), flexió (F2) i post-flexió (F3)
Temperatura i nutrició
En la recerca han participat Patricia Reglero (IEO-CSIC), Maria Pilar Tugores (IEO-CSIC,), Josefin Titelman (Universitat d’Oslo), Mar Santandreu (IEO-CSIC), Melissa Martin (IEO-CSIC), Rosa Balbin (IEO-CSIC), Diego Alvarez-Berastegui (IEO-CSIC), Asvin P. Torres (IEO-CSIC), Nelly Calcina (IEO-CSIC), Laura Leyva (IEO-CSIC) i Øyvind Fiksen (Universitat de Bergen). L’article fou tramès al Journal of Plankton Research el 5 de juny del 2024. L’edició anà a càrrec de Lars-Anders Hansson que demanà el 21 de gener del 2025 una revisió, acceptada finalment el 22 de gener.
Els autors agraeixen a tot el personal implicat en les expedicions TUNIBAL. També agraeixen a Flavia Gargiulo les il·lustracions de l’article.
La recerca es finançà amb el projecte TUNAWAVE del Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades, la Agencia Estatal de Investigación and FEDER, i amb el projecte BALEATUN de la Direcció General de Recerca, Innovació i Transformació Digital.
Per a tots els organismes i per a tots els ambients resulta crucial per al creixement i el desenvolupament la interacció entre temperatura i adquisició de recursos. Per a algunes de les espècies de vida llarga, particularment per a aquelles que exploten un ampli rang de condicions ambientals, la interacció entre creixement corporal, desenvolupament ontogenètic, temperatura i adquisició de recursos es troba íntimament lligada a la complexitat del seu cicle vital.
En el cas de la tonyina el cicle vital comença en la posta feta en les regions més càlides i més fortament oligotròfiques de l’oceà. Això val tant per a les espècies d’aigües tropicals (Thunnus albacares, Thunnus obesus) o per les d’aigües temperades. La tonyina vermella atlàntica (Thunnus thynnus) es troba ben adaptada a aigües fredes que tenen períodes estacionals més càlids.
La raó de fer la posta en aigües càlides es troba en el fet que ous i larves requereixen temperatures superiors a 20°C per a sobreviure. Ara bé aquestes aigües tan càlides tendeixen a ser pobres en nutrients (oligotròfia), la qual cosa és un repte per unes larves que tenen una taxa de creixement ràpida. Tot i amb tot la tonyina vermella atlàntic fa l’esforç de migrar més de 5000 km des de l’Atlàntic Nord per agregar-se en zones de posta relativament restringides com les de la Mar Mediterrània.
Les poblacions orientals de la tonyina vermella atlàntica tenen com a principal lloc de posta la Mar Mediterrània. Alhora la dinàmica de la Mar Mediterrània també pot controlar les poblacions que tenen com a zones d’alimentació l’Atlàntic nord i central. Hom ha trobat tonyines vermelles nascudes a la Mediterrània Occidental que fan la posta en les aigües del pendent nord-americà de l’Atlàntic Occidental.
Les larves de tonyines, si hi ha prou aliment, poden créixer més com més alta és la temperatura, sempre que no es passi de 30°C. L’escalfament a llarg termini i a gran escala de la Mediterrània podria, doncs, afavorir un major recrutament de la tonyina vermella atlàntica. Però si l’alimentació és insuficient, pel fet que una major temperatura implica un major cost metabòlic, l’escalfament pot conduir a una reducció del creixement i a perjudicis per a les larves.
La Mar Mediterrània es troba des de fa molt de temps sota un estrès múltiple massiu antropogènic. L’augment de la freqüència i amplitud de les onades de calor pot apartar la Mediterrània del seu estadi estable de mar temperada oligotròfica.
Les larves de tonyina vermella treuen profit de la relativa transparència de les zones de la Mediterrània Occidental allunyades de la costa. A una temperatura marina de 24°C, dues setmanes després de l’eclosió les larves ja han desenvolupat un ulls grossos, una bona capacitat de natació i un estómac funcional. Durant l’estadi de desenvolupament post-flexió, la larva ja pot transitar cap a una dieta piscívora. Llavors la larva s’emancipa una dieta pura de plàncton, sovint precària. En tot cas en el primer estadi alimentari les larves de tonyina viuen bàsicament de la captura de larves nauplii de copèpodes, bo i incorporant també el consum de zooplàncton. A mesura que la larva creix ja pot consumir cladocerans i copèpodes adults.
Al Golf de Mèxic les larves primerenques de tonyina moren en un gran nombre per inanició, i la cosa seria pitjor si no hi hagués una aportació de preses procedents de l’àrea continental nord-oriental. En el cas de la Mediterrània no hi ha aquesta mena d’aportacions, ja que la distribució de zooplàncton és habitualment homogènia.
Dos estudis de camp
Reglero et al. conduïren dos estudis de camp, el primer entre el 24 de juny i el 6 de juliol del 2020, i el segon entre el 13 i el 30 de juny del 2022. En tots dos casos els feren a bord del R/V Ángeles Alvariño. Hom cercava el pic temporal de reproducció i la principal àrea de posta. Es prengueren dades hidrogràfiques. Com a referent històric de temperatures s’utilitzà la base de dades IBAMAR.
Prenien mostres de larves de tonyina amb xarxes obliqües Bongo de 90 cm de diàmetre de boca, i una malla de 500 μm, a fondàries d’entre 0 i 20 metres. De cada mostra una alíquota es destinava a preservació en formalina al 4% tamponada en aigua marina, i l’altra a preservació en etanol.
Mapa amb les àrees de mostreig
Xarxes Bongo de 20 cm de boca i de malla de 200 μm servien per a prendre mostres de mesozooplàncton. Amb la malla de 53 μm es prenien mostres de microzooplàncton. El volum d’aigua filtrada era mesurat durant la presa de mostres. Les mostres de microzooplàncton es preservaven en etanol al 96%. De les mostres de mesozooplàncton una alíquota es preservava immediatament en etanol al 96% i l’altra es congelava a -20°C.
En les mostres de microzooplàncton es comptaven al microscopi els nauplii presents. S’arribaren a mesurar les longituds de 191 nauplii.
El comptatge de les mostres de mesozooplàncton es feien al microscopi de dissecció, prenent un mínim de 400 individus.
Les larves de peixos eren triades sota un estereomicroscopi, bo i identificant-hi les larves de tonyina. Aquestes larves eren fotografiades al microscopi per mesurar-hi la longitud estàndard en mm.
Amb un model bioenergètic s’estimava la taxa de creixement larval a diferents densitats de preses. S’assum que l’eficiència d’assimilació és de 0,77.
En el laboratori les condicions d’alimentació es mantenien amb 10 rotífers per mL.
Mitjançant simulacions de model, Reglero et al. estimaven les taxes de creixement específic diàries per a diferents densitats de preses i diferents temperatures. Aquestes simulacions tenien en compte que les larves només s’alimenten si hi ha llum. Es prenien quatre estadis larvaris: F0 (4,8 mm de longitud), F1 (5,8 mm), F2 (6,7 mm) i F3 (7,5 mm).
L’abundància de preses en la mar
En els dos anys d’estudi (2020 i 2022) es registrava una forta estratificació de la columna d’aigua. En el 2022 les temperatures a 0-30 metres de fondària depassaven en 3–4°C la temperatura mitjana dels darrers 20 anys. En el 2020, en canvi, les temperatures eren dins del rang normal. Val a dir que les abundàncies de nauplii, copèpodes, cladòcers i larves de tonyina vermella no tenien relació amb la temperatura.
En el 2020 hi havia més abundància de cladòcers i en el 2022 més abundància de larves de tonyina vermella.
Prediccions del model
Segons el model, si la dieta és exclusiva de nauplii, l’abundància de preses limita el creixement de les larves de tonyina, especialment en les larves més grans. A una temperatura de 22°C les larves F0 requereixen per a un creixement màxim una densitat de 4000 nauplii per metre cúbic, mentre que les larves F3 en requereixen 10.000. Val a dir que les densitats mesurades són d’un ordre de magnitud inferior. Si la temperatura és més elevada, el requeriment de densitat de nauplii es fa més gran.
Si la dieta és exclusiva de cladocerans, les larves F0 requereixen a 22°C una densitat de 5 cladòcers per metre cúbic, que passa a 14 per a les larves F3. Com més alta és la temperatura també creix la densitat necessària. Aquestes xifres es troben en el mateix ordre de magnitud que les densitats observades en l’estudi de camp.
Els requeriments nutricionals de les larves de tonyina vermella a la Mediterrània
La concentració de nauplii a les aigües balears no és suficient perquè les larves de tonyina puguin créixer al ritme potencial amb una dieta que s’hi basi exclusivament. Així doncs, es fa necessari que incorporin en l’alimentació components del zooplàncton més grossos.
Si hom té present les concentracions de nauplii, cladocerans i copèpodes, les condicions de la Mediterrània ja són suficients per sostindre creixement de les larves de tonyina. Al capdavall és tan sols en els estadis inicials que les larves s’alimenten exclusivament de plàncton.
L’adaptació de les larves de tonyina a les condicions oligotròfiques de la Mediterrània es manifesta en el desenvolupament primerenc d’ulls. L’agudesa visual és fonamental per a la detecció de preses presents a baixa densitat. En l’època de desenvolupament larvari, les hores diürnes arriben a 15 diàries, la qual cosa afavoreix la percepció visual de preses.
Les aigües clares de la Mediterrània afavoreixen el creixement larvari. Una larva de tonyina hi pot veure un nauplius a 3 cm de distància, mentre que a l’Atlàntic Nord només el veuria quan fos ja a 1 cm. L’oligotrofia de la Mediterrània també té com a avantatge un menor nombre de depredadors.
Situacions com la de l’estiu del 2022, marcades per les altes temperatures, pot jugar una mala passada a les larves de tonyina. A major de temperatura major és la taxa metabòlica i major són les necessitats d’alimentació. Ara bé, l’augment de la temperatura no fa més clara l’aigua, i la densitat de les preses pot no augmentar-hi proporcionalment.
Reglero et al. contemplen incloure més endavant en el seu model altres factors, com ara les despeses energètiques associades a l’activitat, a la natació o a la digestió. Això requereix aconseguir més dades experimentals sobre el comportament de les larves.
El model indica la importància del consum de cladocerans i copèpodes per a les larves planctívores de tonyina vermella. Els copèpodes són més abundants a la Mediterrània que els cladocerans. Ara bé, els cladocerans són més grans, amb uns ulls amb una pigmentació fosca que els fan més visibles per a les larves de tonyina. Alhora els cladocerans aporten proporcionalment més nitrogen i més fòsfor que els copèpodes. Per a les larves de tonyina el consum de nitrogen i de proteïna és essencial per a desenvolupar musculatura, alhora que el fòsfor és essencial per al creixement esquelètic i muscular. Una bona aportació d’àcids grassos també és fonamental per al desenvolupament neural i, particularment, per a la retina. Per exemple, l’àcid docosahexanoic (DHA) és un àcid gras essencial per a la tonyina, que l’ha d’incorporar obligadament de la dieta, sobretot a partir del consum de cladocerans i de copèpodes de la família dels Corycaeidae com Farranula i Corycaeus.
Lligams:
– Bluefin tuna (Thunnus thynnus) larvae exploit rare food sources to break food limitations in their warm oligotrophic environment. Patricia Reglero, Maria Pilar Tugores, Josefin Titelman, Mar Santandreu, Melissa Martin, Rosa Balbin, Diego Alvarez-Berastegui, Asvin P Torres, Nelly Calcina, Laura Leyva, Øyvind Fiksen. Journal of Plankton Research 47: fbaf006 (2025).
Des de la Mediterrània 