L’ecologia tròfica del peix espasa (Ictiologia mediterrània, 28/2025)

Elena Fernández-Corredor fa la tesi doctoral al Grup de Recerca de Funcionament i Vulnerabilitat dels Ecosistemes Marins de l’Institut de Ciències del Mar, amb seu a Barcelona. Investiga aspectes de conservació i gestió de depredadors pelàgics amenaçats, amb èmfasi en dues espècies model, el peix espasa i el tauró blau. Sobre la primera d’aquestes dues espècies, és l’autora corresponsal d’un article publicat ahir al Journal of Animal Ecology en el que exposa com factors ambientals i humans conformen la seva ecologia tròfica. L’objectiu és explorar i predir canvis en la dinàmica de la xarxa tròfica sota diferents escenaris de canvi global. Fernández-Corredor et al. empren models bayesians de barreja d’isòtops estables per estudiar l’ecologia tròfica de les poblacions de peix espasa (Xiphias gladius) de la Mediterrània Occidental i de l’Atlàntic adjacent. Amb models additius generalitzats (GAMs) estudien les relacions entre les estimacions alimentàries i factors biològics, ambientals i antropogènics. Han trobat que la dieta del peix espasa varia com a resposta al canvi de condicions ambientals, com ara la temperatura de la superfície marina, la profunditat de la capa de barreja o la concentració de clorofil·la. També ho fa segons la pressió pesquera. Val a dir que el consum de peix pel peix espasa es relaciona amb la temperatura superficial marina i la profunditat de la capa de barreja, però en canvi el consum de calamar es vincula tan sols a la temperatura. El calamar té una alta contribució en la dieta del peix espasa a la Mar Canària i a la Mediterrània Occidental. En canvi, al Golf de Cadis hi ha un major consum d’organismes gelatinosos. Aquests organismes gelatinosos són importants, però, en la dieta dels peixos espasa de mida més petita i, en general, en zones de baixa productivitat.

Fernández-Corredor et al. han estudiat els canvis en la contribució de la dieta del peix espasa de peixos (a), calamars (b) i organismes gelatinosos (c) segons dos escenaris de canvi climàtic (SSP1-2.6 i SSP5-8.5) per al període 2017-2100

La dieta del peix espasa

Aquesta recerca ha estat concebuda per Elena Fernández-Corredor, l’investigador sènior Francisco José Ramírez (ICM), Joan Giménez (Centro Oceanográfico de Málaga, IEO-CSIC) i el cap de departament Joan Navarro (ICM). La metodologia ha estat dissenyada per Fernández-Corredor, la també investigadora predoctoral Alba Fuster-Alonso (ICM i Universitat de València), Ramírez, Giménez i Navarro. L’anàlisi formal fou dut a terme per Fernández-Corredor, Fuster-Alonso, Ramírez i Giménez. La investigació fou realitzada per Fernández-Corredor. Les gràfiques foren realitzades per Fernández-Corredor. L’esborrany original de l’article fou redactat per Fernández-Corredor. L’article fou revisat i editat per Fuster-Alonso, Ramírez, Giménez, Salvador García-Barcelona (IEO-CSIC), David Macías (IEO-CSIC), Marta Coll (ICM). La supervisió fou a càrrec de Ramírez, Giménez i Navarro.

Els autors tenen paraules d’agraïment per tots els tècnics, investigadors i observadors de l’IEO-CSIC implicats en el mostreig dels individus d’aquest estudi, especialment Laura Palacín, Samuel Valverde i Matxalen Pauly, i per als pescadors que ho feren possible.

El concepte de canvi global vol abastar les transformacions en l’estructura i funcionament dels ecosistemes, que assoleixen en el context actual un ritme sense precedents. En els ecosistemes marins això implica fortes variacions en la productivitat i en la biomassa. Les espècies marines hi responen amb canvis en abundància, fenologia, comportament, demografia o distribució.

Quan parlem de depredadors pelàgics amenaçats, com és el cas del peix espasa o emperador (Xiphias gladius), l’estratègia de conservació i gestió requereix el desenvolupament d’eines efectives de monitoratge continu. El canvi global es manifesta en canvi climàtic, però també en pressió pesquera.

El peix espasa és un depredador apical o superdepredador. L’impacte del canvi climàtic i de la sobrepesca es deixa notar en les seves poblacions, i particularment en l’ecologia tròfica. Des del punt de mira de la biomassa, ens pot semblar que el peix espasa o altres depredadors pelàgics ocupa un lloc discret, però la seva posició tròfica li fa jugar un paper crucial en els ecosistemes marins a través de la regulació de les poblacions presa i de la dinàmica tròfica. D’aquesta manera, l’ecologia tròfica d’una espècie com el peix espasa pot evidenciar canvis en l’abundància, disponibilitat i diversitat de comunitats situades un graó per sota en la xarxa tròfica. Certament, no és fàcil disposar de mostres biològiques suficients d’aquests depredadors a l’oceà obert, però tècniques basades en la distribució d’isòtops estables poden ajudar-nos a aconseguir informació rellevant sobre la seva dieta.

En termes generals, el peix espasa segueix una dieta generalista. Hi ha una variabilitat segons la mida de l’individu, i també segons la regió o l’època. Una part d’aquesta variabilitat obeeix a variacions en les necessitats energètiques de l’individu, que cal lligar amb la variabilitat del contingut energètic de les preses.

Un dels efectes del canvi climàtic és que la profunditat de la capa de barreja de l’oceà i la zona de mínim oxigen pugen en la columna d’aigua. Això implica una restricció de la distribució de les espècies pelàgiques cap a una capa superior més estreta.

La pressió pesquera sobre la maire (Micromesistus poutassou) té conseqüències en la dieta del peix espasa, ja que és una de les seves preses més habituals.

Fernández-Corredor et al. cerquen la identificació de patrons espacials en la composició de la dieta del peix espasa. Volen investigar la influència potencial de factors ambientals i humans en l’ecologia tròfica d’aquesta espècie, i fer prediccions sobre l’evolució futura. Tenen en compte les poblacions de peix espasa de la Mediterrània Occidental i de l’Atlàntic adjacent (del Golf de Cadis a les Illes Canàries).

En un principi assumeixen el major consum de cefalòpodes per part del peix espasa té lloc en aigües més fondes i més fredes. El consum de peixos seria superior per part d’exemplars de peix espassa més grossos. Alhora, el consum de peix seria més baix en àrees més explotades per la pesca.

Una col·lecció de 253 peixos espasa obtinguda entre maig del 2017 i desembre del 2018

El peix espasa o emperador és un dels superdepredadors d’aigües obertes de l’Atlàntic, Pacífic, Índic i Mediterrani, a unes latituds que van de 45° N a 45° S. Són depredadors oportunistes amb una alta plasticitat tròfica. Fan migracions verticals diàries per sota de la termoclina, i durant la nit passen llargs períodes en la capa de barreja. Mengen des de peixos a organismes gelatinosos. Ajuden a connectar la zona del fons marí amb la xona pelàgica, ja que consumeixen tant espècies epipelàgiques com d’aigües fondes.

En aquest estudi treballen amb una col·lecció de 253 individus de peix espasa pescats entre el maig de 2017 i el desembre del 2018 per vaixells de palangre a la deriva a la Mediterrània Occidental i al nord-est de l’Oceà Atlàntic (entre el Golf de Cadis i les Illes Canàries).

Tots els individus foren mesurats a bord des de la punta de la mandíbula inferior fins al marge posterior dels raigs caudals mitjans (LJFL). A bord mateix s’extreien mostres de múscul blanc, que eren congelats a −20°C. Aquestes mostres es recolliren amb el permís SGBTM/BDM/AUTSPP/76.

Les mostres de múscul eren assecades a 60°C i esmicolades en una pols fina. S’hi feia una extracció de lípids en cloroform/metanol (2:1). D’aquesta manera els valors dels isòtops estables δ13C i δ15N depenien de la part magra. Les anàlisis dels isòtops estables foren dutes a terme en el Laboratori d’Isòtops Estables EBD-CSIC.

Mitjançant models bayesians de barreja d’isòtops estables (BSIMMs), Fernández-Corredor et al. feien estimacions de la dieta del peix espasa. Les preses potencials eren seleccionades d’acord amb estudis previs.

En un principi les preses eren classificades en cinc grups:
– peixos mesopelàgics.
– gadiformes i peixos pelàgics petits i mitjans.
– calamars de grup I.
– calamars de grup II.
– organismes gelatinosos.

L’agrupació final fou en tres grups:
– peixos, incloent-hi peixos mesopelàgics, gadiformes i peixos pelàgics petits i mitjans.
– calamars.
– organismes gelatinosos.

Models additius generalitzats (GAMs) eren utilitzats per avaluar les relacions entre el consum de preses i variables explicatives (biològiques, ambientals i antropogèniques). Les variables estudiades foren les següents:
– longitud del peix (LJFL), en cm.
– batimetria, en metres.
– concentració de clorofil·la mitjana en la superfície, en mg·m-3.
– profunditat de la capa de barreja, en metres.
– concentració d’oxigen dissolt en la superfície marina, en μmol · m−3.
– temperatura de la superfície marina, en °C.
– esforç acumulat de pesca, en h · km−2.

Les variables ambientals eren recollides de la base de dades Bio-ORACLE 3.0. La variable pesquera era recollida de Global Fishing Watch.

Estudiaren si aquestes variables presentaven correlacions. Per aquesta raó exclogueren l’oxigen dissolt i la profunditat.

Contemplaren dos escenaris de futur per a 2090-2100:
– SSP1-2.6, amb un canvi climàtic baix.
– SSP5-8.5, amb un canvi climàtic fort.

La reconstrucció de la dieta

Els valors isotòpics de les mostres de múscul van de 8‰ a 14,4‰ per a δ15N, i de −16,7‰ a −19,8 ‰ per a δ13C. Els valors isotòpics més extrems, corresponents a 11 dels 253 individus foren deixats de banda.

Els BSIMMs indicaven un consum del 69% de calamars a la Mediterrània Occidental i del 63% a les Canàries. Al Golf de Cadis hi havia un consum considerable d’organismes gelatinosos (38%). El consum de peix variava segons la regió entre el 13% i el 33%. Aquestes prediccions encaixen amb les observacions.

La resposta tròfica a factors ambientals i humans

La desviança explicada pels models seleccionats anava del 53% al 72%.

Els models posaven de manifest la importància del component espacial (latitud, longitud). Seguien després l’efecte la temperatura marina superficial, l’esforç de pesca i la profunditat de la capa de barreja. El consum de peix, per exemple, disminuïa si la profunditat de la capa de barreja era inferior. El consum de calamar es maximitzava en peixos espasa de mida intermèdia. El consum d’organismes gelatinosos és superior en zones amb una concentració baixa de clorofil·la. També és major el consum d’organismes gelatinosos per peixos espasa de mida petita.

En termes generals, els peixos constitueixen vora el 30% de la dieta del peix espasa. Els calamars són especialment importants a la Mediterrània Occidental. El consum d’organismes gelatinosos és superior al Golf de Cadis i a les aigües adjacents més allunyades del litoral. Tabé hi ha un pic de consum d’organismes gelatinosos al Golf de Lleó.

D’acord amb els escenaris de canvi climàtic, a final del segle XXI hi haurà una menor contribució del calamar en la dieta del peix espasa (especialment en l’escenari SSP5-8.5). L’escenari SSP1-2.6 contempla un augment proporcional del consum de peix pel peix espasa. En l’escenari SSP5-8.5 el consum de peix cauria a la part nord de la Mediterrània Occidental i a les aigües litorals de l’Atlàntic. El canvi climàtic, segons aquestes projeccions, no faria alterar gaire la concentració de clorofil·la, i per tant es mantindria el consum d’organismes gelatinosos, potser amb un augment al Golf de Cadis i amb una disminució al Golf de Lleó.

Present i futur tròfic del peix espasa

Les proporcions isotòpiques del múscul blanc del peix espasa permeten reconstruir com la localització geogràfica fa variar la dieta d’aquest superdepredador. Factors oceanogràfics (temperatura, profunditat de la capa de barreja, clorofil·la) i humans (pressió pesquera) tenen també un impacte sobre les proporcions relatives de calamars, peixos i organismes gelatinosos en la dieta del peix espasa.

Al llarg de la vida, mentre el peix espasa guanya en longitud, la dieta canvia cap a un consum proporcional superior de calamars i a un consum inferior d’organismes gelatinosos. Ara bé, aquest factor intrínsec és modulat per les condicions ambientals concretes, incloent-hi la pressió pesquera.

La profunditat de la capa de barreja és un factor rellevant en la dieta del peix espasa. Aquest factor és important per a la distribució de peixos mesopelàgics, que són una de les preses principals del peix espasa, com ara el peixos paralepídids.

És interessant comparar els resultats de Fernández-Corredor et al. amb isòtops estables amb els estudis clàssics basats en el contingut d’estomacs. Hi ha una coincidència pel que fa al consum elevat de calamar en les aigües canàries i en la Mediterrània Occidental. En canvi, els estudis de contingut d’estomac indicarien en el Golf de Cadis i al sud de Portugal una dieta més piscívora i no tant dependent dels organismes gelatinosos com suggereixen Fernández-Corredor et al. Fernández-Corredor et al. recorden que en els estudis de contingut d’estomac cal tenir en compte la més ràpida degradació de les preses gelatinoses.

Els models de canvi climàtic suggereixen que la profunditat de la capa de barreja tendirà a disminuir. Això implica que el llindar hipòxic en la columna d’aigua arribarà abans. El peix espasa té una major tolerància a concentracions baixes d’oxigen que no pas el tauró blau, però tot indica que el seu habitat idoni quedarà reduït a una capa més estreta. En unes aigües més càlides, el peix espasa requerirà un consum energètic més elevat, de manera que aquest efecte negatiu es multiplicarà.

Lligams:

Environmental and human factors shape the trophic ecology of a widespread marine predator. Elena Fernández-Corredor, Alba Fuster-Alonso, Francisco Ramírez, Joan Giménez, Salvador García-Barcelona, David Macías, Marta Coll, Joan Navarro. J. Anim. Ecol. (2025)

Arxivat a Ciència i Tecnologia