Mark Dyble és professor ajudant del Department of Archaeology de la University of Cambridge. És un antropòleg evolutiu interessant en la variació de comportament i de biologia entre les diferents poblacions humanes, i en les causes i conseqüències d’aquesta variació, no tan sols en els éssers humans sinó també entre mamífers. Ha fet treball de camp amb les comunitats recol·lectores Agta de Filipines i amb les comunitats pescadores del Pantanal de Brasil, però també ha treballat amb el comportament social dels suricates del Kalahari. Ara ens ofereix un altre tipus de treball en forma d’un article publicat ahir als Proceedings B de la Royal Society. En aquest paper fa una anàlisi de la monogàmia humana en el context dels mamífers. La monogàmia és considerada com un factor important en l’evolució humana. La sociobiologia, d’altra banda, ens diu que la transició evolutiva cap a societats d’alta cooperació és molt més probable en espècies monògames. És matèria de debat, però, fins a quin punt es pot considerar la monogàmia com el sistema d’aparellament típic en humans. Dyble vol oferir-nos un context comparatiu sobre el comportament sexual humà a través de la distribució entre tipus de germans (germans complets o mig germans) en més de 100 societats humanes i en 34 espècies de mamífers no-humans. Les proporcions de tipus de germans en les societats humanes són variades, però entrarien dins del rang dels mamífers socialment monògams, i queden lluny dels valors dels mamífers no-monògams. Dyble s’inclina, doncs, per caracteritzar la monogàmia com el sistema modal d’aparellament en humans.
Mark Dyble distingeix entre germans de pare i mare (germans complets), mig germans materns (germans de sol de mare) i mig germans paterns (germans sols de pare) en un conjunt de societats humanes i de poblacions de mamífers no-humans.
Monogàmia i eusocialitat
Hom ha constatat en insectes, en ocells o en mamífers que les transicions cap a sistemes de cria eusocial o cooperativa s’esdevenen amb molta més probabilitat en espècies monògames. Això convida a pensar que la monogàmia és un factor afavoridor de l’eusocialitat. Així, l’evolució de la monogàmia en el llinatge humà hauria precedit a l’evolució d’un comportament social altament cooperatiu. També hom ha atribuït a la monogàmia altres trets de la biologia i comportament humans, com la cura paterna, la longevitat post-reproductiva o el reconeixement de xarxes extenses de parentiu.
No tothom pensa igual. Alguns antropòlegs qüestionen que la monogàmia sigui el sistema típic d’aparellament en humans. Els que argüeixen que en l’hominització hi ha hagut una reducció dràstica dels nivells de poligínia assenyalen processos com la reducció del dimorfisme sexual, la reducció de la mida dels testicles o l’ocultació de l’ovulació. El problema és que és difícil reconstruir els sistemes d’aparellament a partir del registre fòssil. Per això hom ha recorregut al registre etnogràfic del present o del passat recent, on aquesta informació és més accessible.
Les societats humanes pre-industrials, recents o contemporànies, mostren una diversitat considerable en normes i pràctiques matrimonials i d’aparellament. El matrimoni poligínic, on un home és casat alhora amb més d’una dona, és permès en un 85% de les societats pre-industrials conegudes. Això és un argument per als qui defensen que el predomini del matrimoni monogínic és una novetat evolutiva sorgida a partir d’un canvi cultural recent i ràpid. Ara bé, fins i tot en societats que permeten el matrimoni poligínic, la majoria de matrimonis són monògams.
El contrast entre matrimoni poligínic i matrimoni monogínic no captura tota la diversitat humana. Hi ha situacions de monogàmia seqüencial, on el matrimoni és format per un home i una dona, però que pot dissoldre’s de manera que els antics membres contraguin nous matrimonis. També existeixen els matrimonis poliàndrics, on una dona és casada amb més d’un home al mateix temps. Els matrimonis grupals són formats per una sèrie d’homes casats col·lectivament amb una sèrie de dones. Aquests sistemes poden coexistir amb la creença d’una paternitat compartida. No hem d’oblidar alhora la reproducció extramatrimonial, que es manifesta per exemple en el fet que fins a un 5% dels infants d’un matrimoni no són fills dels homes que en fan part.
Dyble vol treure l’entrellat d’aquests sistemes a través de la freqüència relativa de tres tipus de germans: els germans de pare i mare (germans complets), els germans sols de mare (mig germans materns) i els germans sols de pare (mig germans paterns). En una monogàmia reproductiva exclusiva de per vida, on cada individu es reprodueix únicament amb una parella, tan sols hi hauria germans complets. En una situació d’aparellament aleatori, de promiscuïtat perfecta, hi dominarien els mig germans, i els germans complets serien un fenomen rar. En societats amb una alta taxa de matrimonis poligínics, hi hauria una major proporció de mig germans paterns.
Dyble utilitza en aquest treball una mostra global de 103 poblacions humanes que aporta 197.658 díades de germans. També fa servir una mostra de 34 espècies de mamífers no-humans consistent en 61.163 díades de germans.
La mostra global humana
La mostra humana de Dyble aplega dades de proporcions de tipus de germans de 103 poblacions humanes derivades de dades arqueològiques o etnogràfiques. Les dades arqueològiques es basen en anàlisis de parentiu d’ADN antic (aDNA) de nou jaciments arqueològics, que inclouen quatre cementiris del període àvar (segle VI d.C), un cementiri de principi de l’Edat de Bronze de l’Europa Central, un important assentament neolític d’Anatòlia, una tomba de cairn llarg de Gran Bretanya del primer neolític, una tomba neolítica de l’Europa Occidental i una necròpolis de l’Edat de Bronze del sud dels Urals.
Dyble aplega aquesta base de dades arqueològica amb una cerca bibliogràfica feta el juliol del 2025 a Web of Science amb els termes ‘(kinship OR relatedness OR genealogy) AND (aDNA OR ancient OR archaeological)’. Seleccionà els articles que oferien una mostra de 15 o més díades de germans. En total trobà set publicacions, corresponents a nou localitats.
Les dades etnogràfiques foren obtingudes a partir de genealogies compilades per etnògrafs d’una mostra global de 94 societats humanes pre-industrials. Les dades genealògiques de 94 societats humanes indiquen una proporció de germans complets de 65,9%. Les dades genètiques de 9 societats humanes indiquen una proporció de 65,1%. De les 94 societats humanes considerades, 52 són de les Amèriques, on hi ha una proporció de germans complets del 65,8%.
La mostra global de mamífers no-humans
La bibliografia presenta dades dels sistemes d’aparellament de 6000 espècies de mamífers. Ara bé, la recerca genètica sobre tipus de germans només abasta 70 espècies. Dyble cercà articles a Web of Science amb ‘[relevant species binomial] AND (siblings OR kinship OR paternity)’, trobant-hi únicament dades corresponents a 34 espècies. Hi ha informació sobre quatre poblacions de ximpanzés (Pan troglodytes). Per a 15 espècies hi ha dades genètiques d’adults i de juvenils, per a 19 tan sols de juvenils.
Les proporcions entre tipus de germans
Les proporcions de germans s’estimaven a través del càlcul del nombre d’individus de progenitors coneguts que comparteixen pare i mare (germans complets), una mare però de pares diferents (mig germans materns) o un pare però de mares diferents (mig germans paterns). La monogàmia reproductiva es calculava com a la proporció d’individus reproductors que s’havien reproduït amb un únic altre individu, el qual alhora tan sols s’havia reproduït amb l’individu focal. Aquesta forma de calcular només era aplicable a 16 de les 94 bases de dades etnogràfiques i a 19 de les 34 bases de dades d’espècies no-humanes.
Dyble escrigué en R un model computacional. El punt de partida és un grup de Nf femelles que produeixen k descendents, i varia la proporció amb la qual aquesta descendència és produïda amb un sol mascle o amb diversos. Si e = 0, llavors l’aparellament és exclusivament monògam, i tots els germans són germans de pare i mare. Si e = 1, llavors mascles i femelles s’aparellen aleatòriament, de forma que els germans de pare i mare són rars. Per a valors 0 < e < 1, la probabilitat e reflecteix la identitat del pare de cada individu. Si e = 0,05, això voldria dir que hi hauria un 5% de descendència extra-matrimonial. Així el paràmetre e es pot considerar una desviació de la monogàmia.
Aquest model assumeix una ratio sexual equilibrada entre mares i pares potencials, i que tota paternitat té lloc dins del grup.
L’ésser humà com a espècie monògama
La proporció de díades de germans que són germans de pare i mare varia en les diferents poblacions humanes. Pel cantó baix, hi ha tan sols un 26% de germans complets entre els individus trobats en un jaciment del primer neolític de Gran Bretanya. Pel cantó alt, hi ha quatre poblacions humanes amb un valor del 100%, incloent-hi un cementiri neolític del nord de França.
El valor mitjà de tota la mostra humana és del 66% de díades de germans que són germans complets. Aquest valor és comparable amb el que hom detecta entre deu espècies de mamífers no-humans socialment monògams, que va del 45,2% al 100%, amb una mitjana del 70,6%. En les 24 espècies de mamífers no-humans no-monògams, els valors van del 0% al 22%, amb una mitjana del 8,6%.
Les suricates (Suricata suricata) tenen un percentatge del 59,0% de díades de germans que són germans complets. És considerada una espècie socialment monògama.
//embedr.flickr.com/assets/client-code.js
En les díades de germans de licaons, el 85,0% són de germans de pare i mare. Aquesa és una espècie de carnívor considerada socialment monògama
Els ximpanzés són considerats una espècie no-monògama. De fet, tan sols el 4,1% de les díades de germans de ximpanzés són de germans de pare i mare.
El model e de Dyble mostra la relació entre la monogàmia reproductiva i els tipus de germans. Quan e = 0,25, tan sols el 40% de les díades de germans són de germans de pare i mare. Quan e = 0,5, aquest percentatge cau al 15%. Així la e en les poblacions humanes pot variar de 0 a 0,35, amb un valor mitjà de 0,12. El valor típic de e en espècies monògames és de 0,099, mentre que el valor de e en espècies no-monògames és del 0,681.
En les bases de dades etnogràfiques analitzades (corresponents a 16 societats), el 63,3% dels individus eren reproductivament monògams. Aquest valor supera al que s’observa en cinc espècies no-humanes monògames (38,6%) i, lògicament, també a l’observat en tretze espècies no-humanes no-monògames (6,7%).
Quin paper jugà la monogàmia en l’evolució humana?
Les dades de Dyble demostren el fet obvi ja conegut que els éssers humans no són universalment monògams. Ara bé, la taxa humana de germans de pare i mare queda dins del rang propi d’espècies de mamífers socialment monògames. Són molt més elevades que les taxes que trobem en mamífers no-monògams, com ara les que trobem en l’espècie de mamífer més estretament emparentada amb els humans, és a dir els ximpanzés. Per això no van fora d’osca els qui diuen que la monogàmia és el patró d’aparellament modal de la nostra espècie.
Si considerem l’ésser humà com una espècie monògama, l’incloem en el 9% d’espècies de mamífers que cauen en la categoria de socialment monògames. Dyble, però, remarca una particularitat de l’espècie humana respecte la d’altres mamífers monògams: els humans viuen en grups socials on múltiples femelles crien alhora. Altres mamífers monògams viuen en grups que contenen únicament la parella reproductora i la seva descendència, o bé ho fan en grups de cria singular on tan sols una de les femelles es reprodueix.
En aquest darrer punt, però, l’espècie humana no seria l’única excepció. La llebre de la Patagònia (Dolichotis patagonum) pot viure en grups que comparteixen llodriguera on hi ha un gran nombre de parelles monògames reproductives. També en altres espècies de mamífers poden produir-se agregacions de parelles monògames, però són menys nombroses i permanents.
La majoria de mamífers són politocis, en el sentit que en una mateixa gestació es genera una multiplicitat de descendents, és a dir una camada. Això és típic també en mamífers socialment monògams com la suricata, el licaó o la llebre de Patagònia. En canvi, l’espècie humana és essencialment monòtoca, en el sentit que la gestació típica és d’un sol descendent. El gibó de mans blanques (Hylobates lar) és també monògam i monotoci, però cada parella monògama d’aquesta espècie viu generalment separada de les altres.
Que l’espècie humana sigui monògama, monotòcia i visqui en grups de múltiples mascles i de múltiples femelles que es reprodueixen és, en definitiva, excepcional entre els mamífers. Tots els altres grans simis africans viuen en grups, amb sistemes d’aparellament o bé poligínics o bé poliginàndrics. Caldria pensar que la monogàmia humana evolucionà a partir d’un estat de vida grupal no-monogàmic, cosa que és altament inusual en mamífers. Dyble pensa que aquesta transició evolutiva obeí a pressions com ara les demandes energètiques del cervell o el creixement lent.
Segons la ‘hipòtesi de la monogàmia’ l’evolució d’un comportament social altament cooperatiu és més probable en espècie on els progenitors s’aparellen monògamament, i engendren germans complets. En una espècie diploide, la relació amb els germans complets és de 0,5, un valor de r que és el mateix que té un individu amb els seus propis fills. El comportament altruista s’hi veuria afavorit per aquesta relació, tant en la relació amb els germans complets adults com en la participació en la cria de germans complets més petits.
Aquesta hipòtesi té alguns problemes. El 90% de les espècies d’aus són monògames, però tan sols un 9% de les espècies d’aus fan cria cooperativa. Ara bé, cal atendre al fet que fins i tot en espècies d’aus socialment monògames, més d’un 20% de les cries són d’un pare diferent a la parella, un factor que redueix l’impacte de germans complets en la promoció de l’eusocialitat.
En les poblacions humanes la majoria dels mig germans són mig germans paterns. Això és indicatiu d’un major nivell de biaix reproductiu masculí. De fet, les societats humanes permeten molt més habitualment els matrimonis poligínics que no pas els matrimonis poliàndrics.
En les poblacions humanes hom calcula que menys d’un 5% de la descendència té una paternitat genealògica diferent a la genètica. Entre els pastors Himba, aquesta xifra pot pujar al 46%, encara que els marits poden identificar correctament la paternitat dels fills de les seves esposes en un 75% dels casos.
La relació entre aparellament i reproducció en humans pre-industrials ja és matisada per mètodes de control natural de la fertilitat. La monogàmia seqüencial ofereix una certesa relativa de paternitat. En el matrimoni poligínic estable hi ha una combinació entre germans complets i mig germans paterns. Dyble considera que aquests vincles entre homes i dona sobre la descendència comuna haurien pogut ésser la clau de l’èxit evolutiu de la nostra espècie.
Lligams:
– Human monogamy in mammalian context. Mark Dyble. Proc. Biol. Sci. 292: 20252163 (2025).
Des de la Mediterrània 
Podeu escriure el vostre comentari aquí: