El grup de recerca de Stefania Castagnetti al Laboratòri de Biologia del Desvolopament de Vilafranca de Mar estudia la mitosi i el procés de regulació de la formació del fus acromàtic. Ens pot semblar un aspecte de biologia fonamental, però la perspectiva de Castagnetti posa l’accent en la biodiversitat. Els detalls bàsics de biologia cel·lular són coneguts essencialment a partir d’un nombre limitat d’espècies models. Per exemple, la biologia fonamental dels estels de mar és coneguda a través d’un grapat d’espècies, cap de les quals viu a la Mar Mediterrània. Per això el grup de Castagnetti ha estudiat aspectes bàsics del desenvolupament embrionari de l’estel de mar mediterrani Hacelia attenuata, que comuniquen en un article de recerca publicat aquesta setmana a la revista Developmental Dynamics, i que té com a primera autora a Silvia Caballero-Mancebo. Caballero-Mancebo ens expliquen el desenvolupament d’aquesta espècie des de la maduració dels oòcits a la formació larval. Els oòcits reprenen la meiosi quan són exposats a 1-metiladenina: llavors hi ha la formació d’una coberta nuclear d’actina que aplega els cromosomes abans que ho faci el fus meiòtic. L’embriogènesi arrenca amb una sèrie de divisions radials fins a formar una blàstula ciliada. Segueix una gastrulació per invaginació i delaminació mesenquimal. Entre els estadis larvaris hi ha de bipinnària i el de braquiolària, amb les corresponents estructures d’alimentació i d’òrgans d’adhesió. La taxa de desenvolupament és dependent de temperatura, de forma que en aigües fredes el ritme és més lent, cosa que s’explica per l’adaptació a les aigües càlides de la Mediterrània. Això darrer fa de H. attenuata un model interessant d’adaptació tèrmica. Altrament, l’embriologia d’aquesta espècie no s’aparta gaire de la coneguda en altres espècies més típiques del laboratori.
Caballero-Mancebo et al. recolliren gàmetes de l’estel de mar ‘Hacelia attenuata’
Els estels de mar
Els estels de mar són un grup zoològic de gran rellevància ecològica en els sistemes marins, ja siguin esculls coral·lins o fons abissals. La majoria d’espècies són predadores i tenen un paper regulador sobre les poblacions de les quals s’alimenten que redunda en una estructura diversa de l’ecosistema. Així s’atribueix a l’acció d’Asterias rubens, depredador del musclo Mytilis edulis, la contenció d’aquesta espècie en les planures intermareals de l’Atlàntic Nord: sense aquesta depredació els llits de musclos es farien molt densos i exclourien tot un ventall d’altres invertebrats. De forma semblant, Pycnopodia helianthoides s’alimenta de les garotes i així limita l’efecte que elles tenen sobre els boscos d’algues.
La infecció de P. helianthoides pel bacteri Vibrio pectinida ha afectat en els darrers anys aquestes poblacions d’estels de mar, de forma que la proliferació resultant de garotes ha fet retrocedir el bosc algal al litoral pacífic d’Amèrica del Nord.
L’equilibri és sempre precari. En la relació entre l’estel de mar Acanthaster amb els coralls Acropora, una població reduïda d’estels de mar promou uns coralls poc diversos; però si hi ha un excés d’estels de mar es promou la mortalitat del corall i la seva degradació.
Els estels de mar o Asteroidea són animals ambulacrarians. Asteroidea i Ophiuroidea formen el subphylum Asterozoa dins del phylum Echinodermata. S’han descrit vora 1900 espècies d’estels de mar, classificats en els ordres Paxillosida, Spinulosida, Velatida, Valvatida, i Forcipulata, i en un total de 37 famílies.
Els laboratoris de biologia fonamental han utilitzat un grapadet d’espècies d’estels de mar com a organismes models en qüestions com ara la regulació del cicle cel·lular. S’hi han estudiat aspectes com la maduració meiòtica o els primers cicles mitòtics embrionaris. La maduració sincronitzada d’oòcits, i la transparència dels embrions resultants, ha facilitat descobertes com la del factor de promoció de maduració (MPF). En l’era de les òmiques (genòmica, transcriptòmica, proteòmica), els estels de mar són considerats un organisme model plàstic i accessible en biologia cel·lular i de desenvolupament per entendre les xarxes reguladores de la diferenciació i la regeneració.
Els estels de mar més habituals en el laboratori són Patiria miniata (Pacífic Nord-Oriental) i Patiria pectinifera (Pacífic Nord-Occidental). També es fan estudis en Asteria rubens (Atlàntic Nord) i Acanthaster planci.
Les espècies mediterrànies han estat poc estudiades, si exceptuem estudis sobre maduració i fertilització d’ous en Marthasterias glacialis, Echinaster sepositus o Astropecten aranciacus.
Des del punt de mira ecològic, és rellevant l’estudi de com la temperatura, la salinitat, el pH o la disponibilitat de nutrients influeix en la supervivència, creixement i metamorfosi larvàries, bo i més en un context de canvi climàtic i d’acidificació oceànica.
Caballero-Mancebo et al. han triat Hacelia attenuata (John Edward Gray, 1840).
Gametogènesi, meiosi i fertilització
Adults de H. attenuata eren collits de la badia de Vilafranca de Mar en diferents èpoques de l’any. Els animals collits entre novembre i abril contenen pocs gàmetes o no gens. Els animals collits entre juny i octubre, quan la temperatura marina puja més enllà dels 16°C, tenen gònades plenament desenvolupades. Per aspiració amb xeringa amb agulla 18G es poden recollir d’aquestes gònades situades en els braços dels estels ous i esperma.
Els ous d’H. attenuata són esfèrics i transparents, amb un diàmetre de 154 ± 5 μm. Es troben arrestats en la profase de la meiosi I, amb un nucli gran, la vesícula germinal, de 69 ± 4 μm de diàmetre. La vesícula germinal té una posició excèntrica, situada prop de la superfície de l’ou. A dins es troben condensats i escampats els cromosomes, sovint prop de l’embolcall nuclear:
La represa de la meiosi es pot induir in vitro amb l’hormona 1-metiladenina. La represa es visualitza com la desaparició de la vesícula germinal. Els cromosomes alliberats s’alineen en el fus acromàtic durant la metafase. Al cap de 30-60 minuts hi ha l’extrusió del primer cos polar, i al cap de 40-45 minuts addicionals la de segon cos polar. En aquest context la meiosi culmina amb independència de si l’ou ha estat o no fertilitzat.
En el laboratori, la fertilització es pot aconseguir addicionant esperma diluït a l’aigua marina que conté els ous. A cap de 1-2 minuts, apareix un embolcall en el 95%–100% dels zigots. En el punt d’entrada de l’espermatozoide hi ha una acumulació de filaments d’actina. La fusió dels pronuclis femení i masculí té lloc en el centre del zigot en la interfase. Després segueix la ruptura de l’embolcall nuclear que assenyala l’inici de la primera mitosi del nou organisme.
El desenvolupament embrionari
Les divisions cel·lulars (mitosis) que segueixen a la fertilització són síncrones, holoblàstiques i iguals. La primera mitosi és lenta, i triga uns 20 minuts. Les que segueixen ho fan a un interval de 45 minuts. La primera divisió segueix paral·lela a l’eix animal-vegetal. Després de la segona queden quatre cèl·lules iguals; després de la tercera tenim vuit blastòmers iguals.
Les primeres divisions cel·lulars generen un embrió esfèric
Al cap de 14 hores després de la fertilització es forma una blàstula, que consisteix en una capa única de cèl·lules amuntegades al voltant d’una cavitat (blastocele). L’embrió té una coberta ciliada que li permet rotar dins de l’embolcall de fertilització.
Al cap de 18 hores després de la fertilització hi ha un engruiximent del costat ventral com a resultat de l’elongació de les cèl·lules del pol vegetal. L’embolcall de la fertilització es trenca de manera que l’embrió ja és una blàstula amb capacitat de nedar activament.
Al cap de 24-48 hores, l’embrió pateix una invaginació embòlica que dóna lloc a una gàstrula de dues capes. La gastrulació consisteix en la invaginació cap endins de l’engruiximent ventral. Com a resultat es forma una nova cavitat (arquènteron), que comunica amb l’exterior pel blastòpor. Hi ha una deslaminació de cèl·lules mesenquimals de la punta de l’arquentèron cap a dins de la cavitat.
Poc a poc l’embrió abandona la forma esfèrica en elongar-se en l’eix animal-vegetal. La superfície continua coberta per cilis. La larva bipinnària rep aquest nom per les dues bosses celòmiques que es formen en la part anterior de l’arquentèron.
El desenvolupament larval
Al cap de 60 hores després de la fertilització ja tenim una larva bipinnària. És un larva de simetria bilateral i amb capacitat d’alimentar-se. Fa 0,5 mm de llarg, i té dos plegaments ventrals: el lòbul pre-oral i la bossa anal.
En l’estat tardà de la larva bipinnària es desenvolupen sis lòbuls laterals, tres a cada costat. L’arquentèron arriba a l’ectoderma anterior, i ja tenim un sistema digestiu complet i funcional, amb boca, esòfag estret i estómac gran i rodó. En el laboratori, les larves són alimentades amb una barreja d’algues unicel·lulars.
Durant les 4-6 setmanes següents les larves creixen fins a 1-1,5 m. Arriben a l’estadi de larva braquiolària. Els lòbuls es converteixen en sis braços llargs i prims, capaços de moure’s i contraure’s. Les larves responen a estrès extern amb contraccions de cos i braços, i es relaxen si tenen prou oxigen i aliment. En el lòbul pre-oral hi ha estructures especialitzades d’adhesió: els braços braquiolars, coberts amb papil·les, i el disc d’adhesió.
El desenvolupament a diferents temperatures
Caballero-Mancebo et al. han estudiat el desenvolupament de H. attenuata a 18, 21 i 23°C. Com més alta és la temperatura més ràpid és el desenvolupament. Si a 18°C s’arriba a la larva bipinnària en una setmana, a 23°C s’hi arriba en dos dies.
Ecologia i desenvolupament
La majoria d’estels de mar tenen una única època reproductiva. Són una espècie dioica, amb mascles i femelles, els quals alliberen els gàmetes respectius. Si les larves són planctòniques, els adults són bèntics. H. attenuata diposita els ous en el substrat on viu.
En l’actualitat és en curs la seqüenciació genòmica de H. attenuata. L’espècie viu en fondàries que van d’1 a 150 metres. A banda de la Mediterrània se l’ha detectat a la Macaronèsia i al Golf de Guinea.
Els autors de l’article són Silvia Caballero-Mancebo, Laurent Gilletta, Janet Chenevert i Stefania Castagnetti. Agraeixen a L. Besnardeau el suport tècnic, i a A. McDougall l’aportació de recursos. També agraeixen a PIM la tasca de plataforma d’imatges, i al CRB el suport en la col·lecció i allotjament d’animals.
Lligams:
– Embryonic development of the Mediterranean starfish Hacelia attenuata. Silvia Caballero-Mancebo, Laurent Gilletta, Janet Chenevert, Stefania Castagnetti. Dev. Dyn. (2026).
Des de la Mediterrània 
Podeu escriure el vostre comentari aquí: