Ruben Blokzijl i Catarina Rydin treballen a la Universitat d’Estocolm en qüestions de sistemàtica vegetal. En un article publicat aquesta setmana a la revista Ecology and Evolution aborden el gènere de gimnospermes gnetals Ephedra L. El caràcter problemàtic d’aquest gènere es manifesta per les contradiccions entre els estudis filogenètics publicats. Blokzijl & Rydin empren una llarga sèrie de gens de baixa còpia per reconstruir la filogènia d’aquest gènere. Tenen en compte l’efecte de paralogies putatives, recombinacions intra-locus i seqüències quimèriques. Divideixen el gènere Ephedra en tres clades: l’americà, el mediterrani i l’asiàtic. Dels tres clades, l’asiàtic i el mediterrani són germans. Cladogènesis incompletes, hibridacions i introgressions explicarien les dificultats d’establir un arbre filogenètic clàssic.
Exemples d’espècies del gènere ‘Ephedra’
El gènere Ephedra
L’ordre Gnetales és integrat per tres gèneres de gimnospermes: Ephedra L., Welwitschia Hook.f. i Gnetum L. També se solen incloure altres gèneres fòssils, especialment del Cretàcic primerenc i mitjà, quan els gnetals haurien assolit la màxima diversitat. Els trets morfològics característics són ramificació i disposició de fulles estrictament oposades i decussades o en verticil·lat, una estructura de con compost, un tub micropilar format pel tegument i estructures extraovulars. Les dades de biologia molecular confirmen que aquest ordre botànic és un grup monofilètic.
Hi ha entre 50 i 60 espècies d’Ephedra amb representants vius. Habiten regions càlides i àrides, però no són presents ni a Àfrica ni a Austràlia. Algunes són petites herbes, i d’altres arbustos o petits arbres. Són espècies dioiques, amb mascles de fulles reduïdes i femelles amb cons compostos unisexuals.
Els genomes d’Ephedra són grans. El rècord conegut l’ostenta E. antisyphilitica, que arriba a 37,5 Gb en la dotació haploide (1C). És normal que encara hom no disposi d’un genoma de referència completament anotat. Per acabar-ho d’adobar, el 83% de les espècies o són poliploides o tenen citotips poliploides. Tot indica que l’al·lopoliploidia és el mode dominant d’especiació.
La majoria d’estudis filogenètics han emprat el genoma plastidial o la regió ribosomal nuclear. Una altra línia d’investigació cerca l’isolament de regions genòmiques preseleccionades.
La cladogènesi o diversificació de llinatges biològics és entesa més efectivament a través de models de coalescència. Això permet entendre les discrepàncies temporals entre la divergència de diferents gens i de l’espècie en el seu conjunt. També hi contribueixen fenòmens com la duplicació de gens o la transferència horitzontal (introgressió i hibridació). La duplicació gènica pot resultar directament de la poliploïdia.
Les estimacions filogenètiques també poden patir artefactes resultants d’una informació insuficient. Per això, Blokzijl & Rydin han recorregut a gairebé un miler de loci exònics nuclears de baix nombre de còpia, corresponents a centenars de gens, recollit per la tècnica de captura de dianes.
El punt de partida: 68 espècimens d’Ephedra
Blokzijl & Rydin seleccionaren 68 espècimens del gènere Ephedra per a l’enriquiment de dianes. Aquests espècimens representen 39 espècies diferents. Hi afegiren a més 12 espècimens de Gnetum i 1 espècimen de Welwitschia.
Els espècimens poden provenir de material viu o d’herbaris. També aprofiten dades transcriptòmiques de 14 llavors de plantes, i dades genòmiques de gnetals. Com a referents externs consideren dades moleculars de criptògames.
El kit de 353 gens d’una sola còpia de l’angiosperma universal és l’esquer utilitzat.
Els espècimens eren polvoritzats per fer-hi extracció d’ADN, a partir del qual es construïen genoteques. Seguia després un procés de seqüenciació, i d’anàlisi de seqüències obtingudes. L’esquer servia per identificar les seqüències d’exons de gens de baix nombre de còpia.
Foren creades sis bases de dades. Hom es fixava en loci presents en un mínim de 30 taxa. S’inferien els arbres filogenètics corresponents:
– la primera base de dades considerava gens ortòlegs i paràlegs.
– les bases 2-4 tenien en compte els efectes específics de la paralogia en els arbres filogenètics.
– les bases 5-6 atenien a les seqüències recombinants.
1052 exons i 241 gens
L’esquer Ephedra241 permeté la detecció de 1052 exons corresponents a 241 gens. Per a 1009 exons s’aconseguiren cobertures suficients de tots els espècimens analitzats. Aplicant criteris de contigüitat foren retinguts 987 exons i 240 gens.
La filogènia d’Ephedra
Sembla consistent l’estructuració del gènere Ephedra, en tres clades que, per raons geogràfiques, es poden denominar americà, asiàtic i mediterrani. El clade asiàtic i mediterrani formaria el clade del Vell Món, que seria germà del clade americà.
Dins del clade americà s’hi distingiria un subclade sud-americà.
El clade mediterrani inclou Ephedra alata, el clade Foeminea i el clade Foliata.
El clade asiàtic s’estructura en cinc subclades: Pachyclada, Minuta, Monosperma, Distachya i Transitoria.
Qüestions obertes
El clade Ephedra té el seu origen en la transició del Juràssic al Cretàcic, tal com mostren fòssils del període. Les dades genòmiques només serveixen per als representants actuals del gènere, i cal considerar les discordàncies evolutives entre els diferents gens. A més, el nivell de divergència genètica del gènere és limitat, possiblement per l’efecte conservador de les pressions selectives.
L’aproximació de Blokzijl & Rydin té en compte que entre les gimnospermes són habituals els gens que combinen exons amb llargues seqüències intròniques. Contextualitzar la informació exònica amb les seqüències intròniques que els flanquegen ajuden a distingir fenòmens de recombinació intragènica.
La filogènia general d’Ephedra reprodueix la biogeografia. Sembla que el gènere s’originà en el Vell Món. Un subclade colonitzà les Amèriques, primer la del Nord i després la del Sud.
A mesura que hom s’acosta al nivell d’espècie, la filogènia es complica. Resulta difícil distingir entre gens ortòlegs i paràlegs, degut als casos de poliploïdia. La recombinació intra-locus es detecta en més de dos terços dels gens.
La raó més fonda de la diversitat del gènere Ephedra fou una radiació evolutiva ràpida. Precisament per això resulta difícil precisar l’estructuració filogenètica malgrat que hom aconsegueixi analitzar alhora centenars de gens diferents.
Lligams:
– Using Nuclear Genomic Data to Address Intractable Relationships and Gene Tree Discordance in an Ancient Group of Gymnosperms (Ephedra, Gnetales). Ruben Blokzijl, Catarina Rydin. Ecol. Evol. 16: e73863 (2026).
Des de la Mediterrània 
Podeu escriure el vostre comentari aquí: