Stefania Astolfi és la cap del Laboratorio di Biochimica e Fisiologie delle Piante, de la Universitat de Tuscia, a Viterbo. En aquest laboratori posen especial esment a la interfície entre el sòl i les arrels. En un article publicat avui a la revista New Phytologist, amb Eleonora Coppa com a primera autora, s’ocupen de la regulació recíproca del ferro i el sofre en el blat dur. Han fet els seus experiments en cultius hidropònics, relacionant la disponibilitat de ferro i sofre amb el creixement, el ionoma, el metabolisme aminoacídic i d’àcids orgànic, i l’expressió de gens implicats en l’homeostasi del sofre i del ferro. Troben que la biodisponibilitat del sofre impacta en les respostes de la planta a la biodisponibilitat de ferro, als patrons ionòmics i l’expressió de transportadors de sulfat, enzims assimiladors de sofre i gens de l’homeostasi del ferro. Els metabòlits que hi participen són el citrat, l’O-acetilserina i la metionina. La deficiència de sofre, especialment combinada amb un ferro baix, promou l’acumulació d’asparagina lliure en teixits vegetatius.
Coppa et al. han posat de manifest interaccions no-additives entre el ferro i el sofre en el metabolisme del blat dur.
El sofre i el ferro en la fisiologia vegetal
Nitrogen, fòsfor i potassi són els nutrients més rellevants per al creixement, metabolisme i vitalitat de les plantes. Però altres elements minerals essencials, com el sofre (S) i el ferro (Fe) tenen també un paper crítics en molts processos fisiològics. El S és un components d’aminoàcids com la cisteïna i la metionina, que participen en la síntesi de proteïnes, de coenzims i de metabòlits secundaris. El Fe és cofactor de nombrosos enzims i proteïnes que participen en processos redox com la fotosíntesi, la respiració o la fixació de nitrogen. Així doncs, la deficiència en S i/o Fe té un impacte negatiu en la salut i vigor vegetals, i en la qualitat nutricional de la collita.
La deficiència en S és un problema emergent. D’una banda, les mesures anti-pol·lució han reduït la deposició atmosfèrica de S. De l’altra, els fertilitzants més emprats són baixos en S.
La deficiència en Fe és especialment habitual en sòls calcaris i alcalins.
Fe i S comparteixen protagonisme en certes vies metabòliques i en reaccions redox, la qual cosa explica que comparteixin regulacions.
El blat dur (Triticum durum) és un bon exemple d’aquesta interacció entre Fe i S. Se sap que el S és necessari perquè el blat acumuli Fe, o que l’adaptació a la deficiència en Fe implica canvis en la captació i assimilació de S.
Coppa et al. dissenyaren experiments per aprofundir en aquestes interaccions.
Experiments en cultius hidropònics
Les llavors de Triticum durum L. cv Svevo eren germinades en paper humit a les fosques a 20°C durant 3 dies. Els germinats eren transferits llavors a pots de plàstic (12 plançons per pot) amb una solució de nutrients contínuament airejada.
Pel que fa al sofre estudiaren tres concentracions:
– 0 mM (deficiència).
– 1,2 mM (adequat).
– 2,4 mM (supra-òptima).
Pel que fa als nivells de Fe(III)-EDTA es consideraren:
– 20 μM.
– 50 μM.
– 80 μM.
<p<Les plantes creixien en una càmera climatitzada. Al cap de 14 dies de la sembra, es prenien mostres de tiges i arrels.
La verdor de les fulles era estimada amb clorofil·lòmetre portàtil.
L’anàlisi morfològica de les arrels incloïa la longitud, l’àrea de superfície, el volum, el diàmetre mitjà i el nombre de puntes.
Els teixits (tiges i arrels) eren assecats a l’estufa (80°C durant 48 h). S’hi determinaven les concentracions de macronutrients (Mg, Ca, K) i micronutrients (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo) per ICP-MS.
L’anàlisi metabolòmica es feia sobre mostres de teixits esmicolades en nitrogen líquid. S’hi feia una extracció en metanol, amb ribitol com a patró intern, seguida d’una extracció amb cloroform i aigua. En altres alíquotes es feien determinacions de cisteïna.
D’altres alíquotes d’arrels i tiges es feia una extracció d’ARN total, i una anàlisi d’expressió gènica per qRT-PCR dels gens TdSULTR1.1, TdSULTR1.3, TdSAT1, TdOASTL1, TdIDEF1, TdIRT1 i TdYSL1. Com a gen intern de referència es feia servir TdACTIN.
Cada valor reportat era la mitjana de tres rèpliques biològicament independents. En el cas de les dades metabolòmiques, es feren sis rèpliques.
L’estatus nutricional de sofre modula les respostes de creixement a la disponibilitat de ferro.
Les plantes crescudes amb deficiència de S eren les que responien més clarament a la suplementació amb ferro, amb un major creixement de les arrels.
Val a dir que hi ha una relació directa entre l’aportació de S i el pes fresc de les tiges. Aquesta relació és independent del ferro, però si l’aportació de S és òptima, llavors el Fe sí que hi contribueix també de forma positiva.
En les plantes sotmeses a una baixa aportació de S, hi ha una preferència per al creixement de les arrels en detriment de les tiges quan hi ha suplementació amb Fe.
L’efecte del Fe sobre l’arquitectura del sistema radical s’esvaeix si hi ha una bona aportació de S. En cas contrari, l’aportació de Fe afavoreix la formació d’unes arrels vigoroses.
Una bona aportació de S comporta un augment del contingut de clorofil·la en les fulles.
Les plantes amb deficiència amb S desenvolupen unes tiges amb un major contingut de molibdè (Mo), zinc (Zn) i manganès (Mn). Pel que fa a les arrels també hi ha un major contingut de Mo.
L’estatus nutricional de S en l’homeostasi de Fe i S.
La deficiència en S promou l’expressió en arrels del gen TdSULTR1;1, que codifica un transportador de sulfat d’alta afinitat. Aquesta promoció d’expressió s’atenua amb la suplementació amb Fe.
L’expressió de l’enzim assimilador TdSAT1 respon a la interacció entre S i Fe.
L’expressió de TdIRT1 és més alta com més baixa és l’aportació de ferro.
L’expressió de TdYSL augmenta amb la deficiència de sofre, però aquest efecte s’atenua amb la suplementació amb Fe.
Les interaccions sofre-ferro en el metaboloma d’arrels i tiges
La deficiència en sofre condueix en les arrels a una acumulació d’aminoàcids (serina, arginina, histidina, treonina, glicina, asparagina) i compostos relacionats (putrescina, O-acetilserina, inositol). Paral·lelament hi ha una caiguda en el nivells d’àcids orgànics (àcid cítric, pirúvic, fumàric, succínic), sucres (fructosa, glucosa-6-fosfat).
Un nivell supraòptim de S es manifesta en una acumulació de metionina en les tiges, bo i més si també hi ha una bona aportació de Fe. L’acumulació de cisteïna en arrels és màxima quan hi ha una bona aportació de S i una baixa aportació de Fe.
L’àcid cítric és un node metabòlic central en la regulació de Fe i S. La deficiència en S promou l’acumulació d’àcid cítric en arrels, especialment si també manca el Fe.
En termes generals, les arrels responen de forma més pronunciada que les tiges als canvis en l’aportació de Fe i S.
La interdependència del S i del Fe
Sofre i ferro actuen de forma interdependent en el creixement del blat dur. Això es manifesta en l’acumulació d’aminoàcids específics com a resposta a una deficiència combinada de S i Fe: aquesta és una resposta metabòlica a un estrès nutricional.
El citrat/àcid cítric constitueix un important node metabòlic. És un dels metabòlits del cicle d’àcids tricarboxílics (o cicle de Krebs) i és un quelador rellevant en la mobilització i transport de Fe.
Entre els canvis metabòlics més rellevants que indueix la deficiència en sofre hi ha l’acumulació d’asparagina en arrels i tiges. Encara hi ha més acumulació d’asparagina en la deficiència combinada de S i Fe. Cal pensar que l’asparagina actua com una reserva de N en unes condicions de síntesi proteica limitada. Coppa et al. consideren interessant aprofundir en les conseqüències agronòmiques d’aquesta acumulació d’asparagina en el gra de blat.
Coppa et al. mostren com les arrels són especialment sensibles a la deficiència en S i Fe. La resposta de les tiges és especialment vinculada a les necessitats fotosintètiques.
Lligams:
– A factorial multi-layer analysis reveals non-additive sulfur–iron interactions shaping metabolic and transcriptional responses in durum wheat. Eleonora Coppa, Mutsumi Watanabe, Moez Maghrebi, Giulia Quagliata, Alessandro Bruschini, Rainer Hoefgen, Youry Pii, Stefano Cesco, Gianpiero Vigani, Stefania Astolfi. New Phytol. (2026).
Des de la Mediterrània 
Podeu escriure el vostre comentari aquí: