Emre Yazar és investigador del Departament de Bioenginyeria i Ciències de la Universitat Sütçü İmam de Kahramanmaraş. La seva recerca en fisiologia vegetal l’ha fet col·laborar amb Bülent Akgün i Emre Babur, del Departament d’Enginyeria Forestal del mateix centre. Els tres publicaven la setmana passada un article a la revista Plants de Basilea un article per al número especial d’Impactes d’Estressors Ambientals sobre Plantes i Estratègies de Mitigació. Com a estressor ambiental seleccionaren la sequera. La flora mediterrània, en situacions d’estrès per eixutesa, respon amb un tancament dels estomes, els orificis de les fulles que permeten el bescanvi de gasos. Ara bé, un tancament estomatal, bo i reduir la pèrdua de vapor d’aigua, també perjudica l’entrada de diòxid de carboni (CO2), la qual cosa va en detriment de l’assimilació fotosintètica de carboni i de la productivitat. Quan la Rubisco, enzim central de la fotosíntesi, no té CO2 com a substrat, recorre a l’oxigen (O2) en un procés conegut com a fotorespiració. Yazar et al. remarquen l’efecte paral·lel de la fotorespiració i del tancament estomatal com a resposta a la sequera. Han intentat quantificar-los en les dues espècies de pi més rellevants per a l’economia forestal turca: Pinus brutia Ten. (el pi de Calàbria) i Pinus nigra J.F. Arnold subsp. pallasiana (el pi negre anatoli). Entre les dues espècies cobreixen 8,15 milions d’hectàrees a Turquia. Yazar et al. integren mesures de bescanvi de gasos, estimacions d’eficiència d’ús de la radiació, dades forestals oficials i registres dendrocronològics. Apliquen simulacions de Monte Carlo per avaluar que la fotorespiració i el tancament estomatal redueixen en un 37,9% el potencial de productivitat primària neta. Quasi la meitat d’aquesta reducció és atribuïble al cost metabòlic obligat de la carboxilació C3. La intervenció silvícola, en canvi, sí podria tractar la part atribuïble a la sequera. Si es pogués revertir, els guanys per a l’economia turca serien de 3370 milions de US$.
//embedr.flickr.com/assets/client-code.js
Yazar et al. han quantificat en dues espècies mediterrànies de pi les pèrdues en l’assimilació de carboni associades amb la fotorespiració i l’estrès per sequera
L’economia forestal turca
Vora el 30% del territori de Turquia és forestal, amb 23,4 milions d’hectàrees de bosc. Són dues espècies de pi la que destaquen en importància comercial i ecològica: Pinus brutia i Pinus nigra pallasiana. Les dues espècies ocupen vora el 40% de la superfície forestal. Forneixen la majoria de la fusta d’ús industrial.
P. brutia és la conífera dominant a la Mediterrània nord-oriental, en especial al vessant marítim de les Muntanyes del Taurus. P. nigra pallasiana creix fins a major alçada i també més endins del continent, de forma que ocupa el cinyell montà alt del Taurus occidental i la transició cap al bosc estepari de l’Anatòlia interior.
Yazar et al. consideren que hi ha dos factors fisiològics que redueixen la productivitat potencial d’aquestes dues espècies. El primer és la fotorespiració, una reacció lateral inevitable de l’enzim RuBisCO, quan fixa O2 per comptes de CO2: això comporta l’alliberament de carboni orgànic prèviament assimilat i el consum d’energia metabòlica en forma d’ATP i NADPH. El segon és el tancament dels estomes en condicions de dèficit hídric: aquesta resposta protectora limita el subministrament de CO2 al mesòfil. Els dos factors interactuen: el tancament estomatal afavoreix la fotorespiració.
En les regions de Turquia de clima mediterrani i submediterrani, els dos processos esmentats dominen durant les setmanes estivals. Això fa que els mesos de major radiació solar siguin, paradoxalment, els de menys captació de carboni. Els fisiòlegs vegetals ho han estudiat en agulles de pi i en arbres sencers. Els dendrocronòlegs ho han constatat en els anells de creixement.
Els sistemes de producció forestal
Les diferents regions ecològiques de Turquia difereixen en temperatura, precipitació i tipus de sòl. Cal sumar-hi, a més, l’efecte de l’altitud sobre el nivell del mar.
P. brutia és una espècie vinculada a les regions mediterrània, egea i del Màrmara. Arriba a trobar-se fins a 1300 m d’altitud, però les explotacions més corrents són en el vessant nord a altituds de 500 a 800 metres.
P. nigra pallasiana es pot considerar un pi especialista de la regió montana interior. És la conífera autòctona de Turquia més escampada, i la més important en termes comercials des del 1990. La trobem a la terres altes d’Anatòlia, el Taurus superior, el rerepaís egeu i zones de l’Anatòlia Oriental.
La producció de fusta a Turquia ha crescut força des del 2000. El pi és la fusta dominant, amb un valor anual de 500 milions de US$.
Els mecanismes eco-fisiològics de pèrdua de carboni
La pèrdua de carboni és el paràmetre eco-fisiològic més rellevant per a la producció forestal. Les coníferes realitzen la fotosíntesi C3. En aquest context, la RuBisCO catalitza dues reaccions possibles:
– la carboxilació de la ribulosa-1,5-bifosfat: una reacció productiva de la fotosíntesi.
– l’oxigenació de la ribulosa-1,5-bisfosfat: una reacció destructiva de matèria orgànica i d’energia fotoquímica que condueix a l’anomenada fotorespiració.
Cal no confondre la fotorespiració cloroplàstica amb la respiració mitocondrial. La ratio entre fotosíntesi i fotorespiració depèn de la temperatura i de la concentració de CO2. A major temperatura i a menor concentració de CO2, més rellevància adquireix la fotorespiració. La calor i la humitat poden fer que la fotorespiració es mengi el 25-40% de la producció primària bruta del bosc. En el cas de P. brutia l’activitat fotosintètica es concentra gairebé completament a la primavera: a l’estiu l’estratègia isohídrica i la protecció del xilema passa per davant de la productivitat fotosintètica.
En l’estiu turc, el tancament estomatal és la resposta a l’eixutesa del sòl i de l’aire. Transpiració i difusió de CO2 cauen.
Un model contrafactual
Yazar et al. es demanen què passaria si s’eliminés la fotorespiració i la limitació estomatal induïda per sequera en termes de producció primària neta, volum de fusta i producció econòmica. S’ho demanen per al període 2000-2023.
D’entrada admeten que això és biològicament irrealitzable. Basteixen, però, el model amb estimacions de producció primària neta, eficiència d’ús de la radiació, pèrdua per fotorespiració i pèrdua per tancament estomatal.
La productivitat primària bruta potencial, doncs, considera únicament la radiació absorbida i l’eficiència de conversió potencial. La fotorespiració en condicions humides i la fotorespiració en sequera són comptabilitzades com a pèrdues.
Els models tenen en compte la bibliografia sobre fisiologia vegetal. També es consideren factors climàtics.
El flux de carboni
La producció primària bruta potencial dels dos pins pujaria a 12,46 Mg C per hectàrea i per any. La producció primària neta real és de 3,46. La pèrdua fisiològica és de 4,78, és a dir un 38,4% de la producció primària bruta potencial.
Aquesta pèrdua fisiològica es divideix en tres components:
– el cost fotorespiratori obligatori. Es correspon a la fotorespiració en condicions de bona irrigació. És el sòl metabòlic de la carboxilació C3 i cap intervenció silvícola hi pot posar remei.
– l’amplificació de la fotorespiració per la sequera.
– l’efecte del tancament estomatal.
La pèrdua fisiològica es tradueix en una pèrdua de fixació de carboni per a la regió estudiada per 64,3 Mt CO2 per any, que equivalen a 34,4 Mm3 de fusta. Fet i fet, la pèrdua fisiològica equival a tota la producció de fusta de Turquia.
La pèrdua fisiològica es tradueix no tan sols en una pèrdua econòmica sinó també en una minva en la capacitat de mitigació del canvi climàtic.
Què s’hi pot fer?
Yazar et al. es fixen en l’impacte del tancament estomatal. Aquest factor domina en els pins de l’Anatòlia interior i de la transició semi-àrida.
Una manera de minimitzar l’impacte del tancament estomatal és aprimar les explotacions de pi. El menor nombre d’arbres per superfície millora els balanços hídrics.
Una segona manera és la barreja d’espècies. En les zones situades a 800-1200 metres d’altitud es poden aconseguir una explotacions mixtes de P. brutia i P. nigra, més resistents a l’impacte estival sobre la producció primària.
Encara una tercera manera és la introducció de variants més resistents a la sequera. En P. brutia s’han descrit 150 haplotips d’ADN de cloroplast, i alguns són més tolerants a la sequera. També s’ha descrit un híbrid P. brutia × P. halepensis resistent a la sequera.
Yazar et al. recorden que aquestes dades tenen en compte el clima actual. En un escenari CMIP6 de canvi climàtic, la temperatura estival turca serà superior i davallarà la precipitació estival. Això enfortirà la fotorespiració i el tancament estomatal.
Lligams:
– Quantifying Carbon Losses Associated with Photorespiration and Drought Stress in Two Dominant Mediterranean Pine Species. Emre Yazar, Bülent Akgün, Emre Babur. Plants (Basel) 15: 2527 (2026)
Des de la Mediterrània 
Podeu escriure el vostre comentari aquí: