Arabidopsis thaliana és tan sols una més, i no pas de les més abundants, entre les herbes crucíferes o brassicàcies que podem trobar entre la flora ruderal. Són més habituals les ravenisses blanques Diplotaxis erucoides i Raphanus raphanistrum, o la groga Sinapis arvenses, o els caps blancs del gènere Alyssum. Com aquestes espècies, A. thaliana és una herba anual de primavera, de creixement fàcil. Les fulles formen una roseta a la base de la qual surt una tija de no pas més de 25 cm d’alt, de la qual creixen petites flors blanques en corimbe. El seu cicle vital és ben curt: després de germinar, a les tres setmanes floreix; les flors s’autofecunden i a les sis setmanes ja són madurs els fruits, unes síliqües que contenen cadascuna de 20 a 30 llavors. Aquesta modesta planta, nativa d’àmplies regions d’Euràsia i de l’Àfrica nord-occidental, és alhora la planta més intensament estudiada per la genètica i la fisiologia botàniques, com podem veure en les pàgines de “The Arabidopsis Information Resource” (TAIR). Això es deu especialment als estudis de Friedrich Laibach, que en determinà el nombre cromosòmic ja en el 1907, i de la seva doctoranda, Erna Reinholz que en el 1945 elaborà una col·lecció de mutants d’aquesta espècie generada per irradiació amb raigs X. En el 1964 es creà l’Arabidopsis Information Service i la bibliografia sobre l’espècie es dispara en els anys 1980. En el 2000 es publicà la seqüència completa del seu genoma, relativament petit, de 135 milions de nucleòtics. En el 2011, hom constatà que la major diversitat genètica d’aquesta planta es troba a la Península Ibèrica, d’on podria ser originari el seu llinatge. El coneixement d’aquesta diversitat intraspecífica pot ajudar opera l’evolució adaptativa en la fenologia de la planta, específicament en el temps de dormància de les llavors i el temps de floració. Un grup d’investigadors, coordinat per Francesc Xavier Picó, de la Estación Biológica de Doñana publica a la revista Plant Biology, un article que mostra com la temperatura local regula els patrons geogràfics de la fenologia de les poblacions ibèriques d’Arabidopsis thaliana.
Arabidopsis thaliana
L’evolució adaptativa en el cicle vital de les plantes
Xavier Picó és membre del Departamento de Ecología Integrativa de la Estación Biológica de Doñana, centre adscrit al Consell Superior d’Investigacions Científiques. És un biòleg de poblacions, interessat en els processos que governen la dinàmica de les poblacions vegetals i la seva variació en l’espai i en el temps.
Arnald Marcer Batlle és investigador del Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF) i de la Universitat Autònoma de Barcelona, a Cerdanyola del Vallès. Es dedica al disseny i desenvolupament de sistema d’informació aplicats a la gestió ambiental i a la modelització de la biodiversitat.
Deborah de Souza Vidigal treballa al Laboratori de Llavors de la Universitat de Wageningen, on va fer la seva dissertació el desembre del 2015 sobre l’adaptació i l’aclimatació en el funcionament de les llavors.
Patrick M. James és professor agregat del Département de Sciences Biologiques de la Université de Montréal. Treballa en dinàmica de poblacions i anàlisi espaial.
Marie-Josée Fortin és professora del Department of Ecology and Evolutionary Biology de la University of Toronto. Treballa en ecologia de poblacions i en biologia computacional.
Belén Mendez-Vigo és investigadora del Departamento de Genética Molecular de Plantas del Centro Nacional de Biotecnología (CNB) de Madrid, adscrit al CSIC.
A banda dels citats, participaren en aquest projectes, a Wageningen, el professor associat Henk Hilhorst i la doctora Leonie Bentsink. I, en el CNB, Carlos Alonso Blanco.
Picó, Marcer, Alonso-Blanco i Bentsink volen penetrar en la “caixa negra evolutiva”, és a dir en els processos i mecanismes que expliquen l’evolució adaptativa. La seva espècie model és Arabidopsis thaliana. Allò que ha possibilitat que aquesta espècie sigui model en estudis de fisiologia i genètica vegetals és la brevetat del seu cicle vital (6 setmanes en el laboratori). Charles Morren, pels volts del 1849, encunyà el mot “fenologia” per referir-se a l’estudi dels cicles vitals d’animals i plantes i, més específicament, a com són influïts per les variacions estacionals i interanuals del clima i per les característiques locals (règim de temperatura i precipitacions, altura, etc.). Arabidopsis thaliana, per exemple és una planta anual, que tan sols rarament arriba a ser biennal. Així, per emprar la terminologia de Raunkjaer (1904), seria un teròfit, ja que en l’estació desfavorable tan sols hi resten les llavors.
Quantificar l’efecte de la temperatura local en la variabilitat geogràfica de la fenologia de Arabidopsis thaliana
La selecció natural actua sobre el cicle vital o la fenologia de les plantes. Són diversos els factors ambientals de caràcter geogràfic que defineixen aquesta selecció natural. Marcer et al. se centren en la temperatura ambiental. Com a caràcters fenològics de Arabidopsis thaliana es fixen en dos:
– dormància de les llavors, definida com els dies d’emmagatzematge en sec requerits perquè d’un conjunt de llavors en germini el 50% (DSDS50). La dormància és un mecanisme de protecció de llavor que evita que aquesta germini en condicions desfavorables.
– temps de floració (FT): és el temps que transcorre des de la germinació de la llavor fins que apareix la primera flor de la planta resultant.
Catàlegs com 1001 Genomes recullen dades genòmiques de soques o “accessions” de Arabidopsis thaliana. Aquestes soques són línies consanguínies naturals (recordem que la planta es reprodueix habitualment per autofecundació). En el seu estudi, Marcer et al. contemplen 300 línies diferents de la Península Ibèrica, i analitzen com varien en elles la DSDS50 i el FT segons el seu origen geogràfic (anàlisi de regressions ponderada geogràficament).
Un d’aquests paràmetres geogràfics és la temperatura mínima mitjana. És al sud-oest de la Península on hi ha una relació més marcada entre les dues variables fenològiques i la temperatura mínima. Aquesta regió és la que presenta les temperatures mínimes mitjanes més elevades (per exemple, 14ºC a Doñana).
En altres regions de la Península, la temperatura mínima guarda també una relació estreta amb la DSDS50, però la relació amb el FT només ho és en punts de l’Espanya central i nord-occidental.
En les regions més fredes, amb temperatures mínimes de 7,2ºC, la ratio FT/DSDS50 adopta valors diversos. Aquestes dues variables fenològiques es correlacionen negativament (com més llarg és el període dormància, més breu és el temps de floració), però no és més que quan la temperatura mínima d’una localitat és superior a 7-8ºC, que la ratio FT/DSDS50 adopta un valor més o menys constant.
Sequera estival i fred hivernal
Arabidopsis thaliana és generalment una planta anual de primavera. En les regions de temperatura mínima mitjana més freda (<7ºC), l’hivern és l’època més desfavorable per a la germinació, però en les regions sud-occidentals de la Península, la principal restricció fenològica s’associa a la durada i severitat de la sequera estival. A Doñana, per exemple, la precipitació mitjana mensual es troba per sota dels 40 mm entre abril i setembre. En aquestes condicions la co-evolució entre FT i DSDS50 es troba més marcada, el vincle entre aquestes dues variables fenològiques oposades és més estret. La DSD50 en aquestes zones ha de ser llarga (abastant tota la sequera estival i l’època tardoral i hivernal) i el FT ha de ser el més breu possible per aprofitar les pluges primaverals.
Lligams:
– Temperature fine-tunes Mediterranean Arabidopsis thaliana life-cycle phenology geographically. A. Marcer, D. S. Vidigal, P. M. A. James, M.-J. Fortin, B. Méndez-Vigo, H. W. M. Hilhorst, L. Bentsink, C. Alonso Blanco, F. X. Picó. Plant Biology 10.1111/plb.12558 (2017).
Des de la Mediterrània 