La trampa isohídrica: un cercle viciós nutricional en espècies de pins amb un control estricte dels estomes (Fisiologia mediterrània, 20/2018)

Els cormòfits (o plantes superiors) són organismes homeohídrics, en el sentit que regulen el potencial d’aigua dels seus teixits. Aquesta regulació exigeix un control de les pèrdues d’aigua (i de les entrades). Una de les pèrdues d’aigua més importants es produeix en els estomes, és a dir els porus de les fulles per on es realitza l’intercanvi de gasos. Els estomes consisteixen en dues o més cèl·lules de l’epidermis de la fulla (cèl·lules oclusives), que encerclen una obertura dita ostíol. L’intercanvi de gasos és una funció fonamental, per tal que el parènquima foliar pugui realitzar les funcions de fotosíntesi (i per a la pròpia respiració). Però, és clar, aquest intercanvi de gasos també implica una pèrdua neta de vapor d’aigua. Les plantes anisohídriques són aquelles que disposen d’un control laxe dels estomes. Les plantes isohídriques, en canvi, són aquelles que tenen un control estomatal estricte i que, si el potencial d’aigua cau per sota d’un cert nivell, arriben a tancar-se del tot). En climes eixuts, la conductància estomatal es veu, doncs, limitada per tal de minimitzar les pèrdues d’aigua. Però això també implica una reducció en l’entrada de CO2 (la font de carboni de la fotosíntesi de matèria orgànica). Sense la transpiració estomatal la captació d’aquest nutrient gasós és menor, i això és un dels factors més limitants per resistir sequeres perllongades. En un article a la revista Global Change Biology, que encapçala Diego Salazar-Tortosa, de la Universidad de Granada, es proposa l’existència d’una “trampa isohídrica” que afectaria les espècies isohídriques estrictes en situacions d’eixutesa perllongada. La trampa isohídrica seria un procés de retroalimentació negativa entre l’escassedat d’aigua, el tancament d’estomes i la reducció de captació de nutrients. Salazar-Tortosa et al. sostenen que aquest mecanismes seria el que explicar el creixement i supervivència diferencial de quatre espècies de pins (Pinus halepensis, P. nigra, P. sylvestris i P. uncinata) en llocs d’alta temperatura i de sòls secs. La trampa isohídrica pot jugar una mala passada a la capacitat de les espècies isohídriques per respondre al canvi climàtic.

Pi roig (

Branqueta de pi roig (”Pinus sylvestris”)

Un experiment amb 840 pins

Diego Salazar-Tortosa treballa al Departamento de Ecología de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Granada, on fa la tesi sobre les conseqüències evolutives de canvis ambientals globals, utilitzant com a model la dispersió i especiació dels pins (gènere Pinus).

Jorge Castro Gutiérrez és catedràtic del Departament d’Ecologia de la Universitat de Granada. Rafael Rubio de Casas és investigador del mateix departament.

Pedro Villar Salvador és membre del Grup d’Ecologia i Restauració Forestal del Departamento de Ciencias de la Vida de la Universidad de Alcalá. Investiga, entre d’altres aspectes, l’ecologia funcional de les plantes llenyoses mediterrànies, especialment els processos ecofisiològics d’adaptació i d’aclimatació de les plantes a l’estrès hídric.

Benjamín Viñegla Pérez és professor titular d’ecologia al Departamento de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología de la Facultad de Ciencias Experimentales de la Universidad de Jaén, en el Campus de Las Lagunillas. El doctor en ecologia Luís Matías Resina és investigador d’aquest mateix departament.

Anders Michelsen és el responsable d’ecofisiologia vegetal i de biogeoquímica de la Secció d’Ecologia Terrestre del Departament de Biologia de la Københavns Universitet.

José Ignacio Querejeta Mercader és investigador del Centro de Edafología y Biología Aplicada del Segura (CEBAS-CSIC), situat en el Campus Universitario de Espinardo, a Murcia.

Pi blanc (“Pinus halepensis”) a Sunion, a l’Àtica

Com diu Rubio de Casas, les plantes són organismes sèssils, és a dir desproveïts de mitjans de locomoció i normalment immòbils. La dispersió de les llavors, fins i tot, la realitzen mitjans externs (l’aire, el vent, l’aigua, animals, etc.). La distribució de les plantes depèn, doncs, de la capacitat de sobreviure en l’indret on germinaren. La colonització dels continents per les plantes, fa més de 470 milions d’anys, tenia ja com a limitació la capacitat de retindre la humitat tissular en el medi aeri. La contrapartida la constituïen la bona disponibilitat d’oxigen i de diòxid de carboni en el medi atmosfèric. La cutícula exterior minimitza les pèrdues d’aigua, però cal compensar-la amb obertures que permetin el necessari bescanvi de gasos. En aquestes obertures es produeixen pèrdues d’aigua, però aquestes pèrdues d’aigua (transpiració) són necessàries per al mateix bescanvi de gasos.

D’acord amb la regulació més o menys estricta dels estomes (els orificis dels teixits verds per on es realitza el bescanvi de gasos), hom parla respectivament d’una fisiologia isohídrica o anisohídrica. Les plantes isohídriques mantenen uns marges més estrets el potencial d’aigua dels seus teixits.

En situacions d’eixutesa, les plantes isohídriques redueixen l’obertura d’estomes (reducció de la conductància estomatal), la qual cosa minimitza la transpiració però amb el cost de disminuir la captació de CO2 i per tant la producció primària neta. Això acaba conduint a un dèficit de nutrients. Salazar-Tortosa proposen l’existència d’una “trampa isohídrica” que afectaria les plantes isohídriques més estrictes. En aquestes plantes l’eixutesa condueix a un dèficit nutricional i a un desequilibri estequiomètric (un desequilibri en la composició elemental).

Per comprovar aquesta hipòtesi han realitzat un experiment en una plantació de 840 pins de quatre espècies europees d’ecologies ben contrastades:
Pinus halepensis (pi blanc), capaç de viure en indrets eixuts i pedregosos de la Mediterrània, des del litoral fins a alçades de 1200 m.
Pinus nigra (pinassa), que viu en la muntanya mitjana (250-1500 m), particularment en terrenys calcaris.
Pinus sylvestris (pi roig), que el trobem en la muntanya mitjana, des dels 400 m als 1800 m, formant boscos naturals en les alçades més elevades.
Pinus uncinata (pi negre), que en les nostres latituds és el més comú de l’alta muntanya (1300-2300 metres).

L’experiment es realitzà en un indret de temperatura elevada i amb poca disponibilitat d’aigua en el sòl. Aquestes condicions són hostils per als pins mèsics de muntanya (P. nigra, P. sylvestris, P. uncinata), i més suportables per al P. halepensis, espècie més xèrica.

Bosc de pinassa (“Pinus nigra”) en les muntanyes que envolten l’embassament de Dundukovo, a Bulgària

Dos anys d’experiment

Durant l’experiment es mesuraven diferents variables:
– creixement.
– supervivència.
– eficiència fotoquímica, és a dir la fracció d’energia lluminosa que es converteix en energia química a través de la fotosíntesi.
– potencials de vapor d’aigua, és a dir l’energia potencial de l’aigua que permet el continu sòl-planta-aire.
– composició isotòpica de les fulles, analitzant les desviacions de carboni-13 (δ13C) i d’oxigen-18 (δ18O) respecte de l’aigua oceànica mitjana estàndard.
– concentracions de nutrients, específicament de carboni (C), nitrogen (N), fòsfor (P), potassi (K), zinc (Zn) i coure (Cu).

Després de dos anys hi ha una diferència entre P. halepensis i les altres tres espècies. El P. halepensis comparat amb les altres espècies tenia en les fulles una menor proporció d’oxigen-18 i una major proporció de carboni-13. Això és indicatiu d’un major temps integrat de transpiració i d’una major eficiència de l’ús de l’aigua. A més, P. halepensis mostrava uns menors potencials d’aigua tan abans de l’albada com en el migdia i una superior eficiència fotoquímica. Les concentracions foliars de P i de K eren superiors en P. halepensis, i les ratios N:P i N:K eren més equilibrades. Tot plegat explicava el millor creixement (multiplicant per 63 el de les altres espècies en termes de biomassa seca) i la major supervivència (que era del 100% en P. halepensis).

Pi negre (“Pinus uncinata”)

Les tres espècies mèsiques de l’experiment mostraven uns valors superiors d’oxigen-18 i uns valors inferiors de carboni-13, indicadors d’una transpiració inferior i una menor eficiència en l’ús de l’aigua. Això sí, aconseguien un potencials d’aigua superiors, signe de l’efectivitat del seu mecanisme isohídric. Però era al preu de patir una deficiència severa en P i K, de manera que les ratios N:P i N:K eren més elevades. L’eficiència fotoquímica era inferior, com també ho eren el creixement i la supervivència.

La trampa isohídrica

Aquestes tres espècies de pins europeus de mitjà i alta muntanya (P. nigra, P. sylvestris, P. uncinata) són espècies isohídriques estrictes. Disposen d’una regulació estricta dels estomes per tal de mantindre uns potencials d’aigua elevats: en cas d’eixutesa me´s enllà d’un límit la conductància estomatal cau fortament.

Les dades experimentals de Salazar-Tortosa mostren que la menor supervivència d’aquestes tres espècies de pins no es deu a una deshidratació directa. Més aviat, entra en joc el que ells anomenen la “trampa isohídrica”, consistent en un cercle viciós de tancament d’estomes, reducció de la transpiració, reducció del bescanvi de gasos, dèficit de nutrients i desequilibri estequiomètric. El remei és pitjor que la malaltia, i aquest cicle amplifica els efectes negatius de l’eixutesa climàtica sobre el creixement i la supervivència dels pins.

En canvi, P. halepensis, sense un control tan estricte dels estomes, sobreviu perfectament en aquests condicions.

Salazar-Tortosa et al. presenten aquest mecanisme de la “trampa isohídrica” a la revista Global Change Biology, especialitzada en la recerca associada a l’impacte biològic dels canvis globals antropogènics. En la regió mediterrània el canvi climàtic antropogènic es vincula a unes majors temperatures i, per tant, a unes sequeres més càlides. A banda d’això, activitats humanes com l’ús de combustibles fòssils i l’agricultura d’alta intensitat constitueixen fonts addicionals d’òxids de nitrogen en l’atmosfera, la qual cosa condueix a una deposició addicional de nitrogen. La “trampa isohídrica” pot fer més difícil a les espècies isohídriques de respondre a aquests canvis globals, en agreujar la combinació de la deposició de nitrogen amb desequilibris estequiomètrics (N:P i N:K elevades) i estrès hídric.

Lligams:

The “isohydric trap”: a proposed feedback between water shortage, stomatal regulation and nutrient acquisition drives differential growth and survival of European pines under climatic dryness. D. Salazar-Tortosa, J. Castro, P. Villar-Salvador, B. Viñegla, L. Matías, A. Michelsen, R. Rubio de las Casas, J. I. Querejeta. Glob. Chang. Biol. 10.1111/gcb.14311 (2018).

Arxivat a Ciència i Tecnologia
%d bloggers like this: