Amb el nom de “barquers” es coneixen un conjunt d’espècies d’insectes aquàtics de la família dels coríxids. Algunes espècies com Sigara lateralis i Corixa affinis constitueixen models de laboratori per a limnòlegs. És el cas d’investigadors del Departamento de Ecología de Humedales de la Estación Biológica de Doñana, com Vanessa Céspedes, Antonio G. Valdecasas, Andy J. Green i Marta I. Sánchez. Aquests quatre autors acaben de publicar a la revista PLoS One un article on estudien la interacció entre l’ectoparasitisme i l’estrès salí en la supervivència i fecunditat d’aquests insectes. Concretament, han trobat que larves de S. lateralis parasitades amb larves de l’àcar Hydrachna skorikowi tenen una menor supervivència i no arriben a fer la muda definitiva cap a l’edat adulta. D’altra banda, en adults de S. lateralis i C. affinis hi ha una reducció de la supervivència i de la fecunditat a elevades salinitats, però també per la parasitació amb larves de H. skorikowi. Aquests dos factors, alhora, mostren una interacció. Céspedes et al. han fet aquests experiments en el laboratori pensant en la tendència a la salinitat que mostren moltes basses en ecosistemes mediterranis, una tendència relacionada amb el canvi climàtic a través de l’augment de temperatures (que afavoreix l’evaporació) i la major irregularitat de les precipitacions, així com a la sostracció d’aigües amb finalitats agrícoles o urbanes.
Un barquer de l’espècie “Hesperocorixa castanea”
Salinitat i parasitisme
Aquesta recerca fou concebuda per Vanessa Céspedes, Andy J. Green i Marta I. Sánchez. Tots tres són membres del Departamento de Ecología de Humedales de la Estación Biológica de Doñana, que té laboratori a la Isla de la Cartuja, a Sevilla. Sánchez també és membre del Instituto Universitario de Investigación Marina (INMAR), amb seu al Campus Global del Mar que té la Universidad de Cádiz a Puerto Real.
Céspedes, en el marc de la tesi doctoral, s’encarregà de l’obtenció de dades. L’anàlisi formal, investigació i metodologia les realitzaren Céspedes, Green i Sánchez. En la supervisió i validació del projecte també participà Antonio G. Valdecasas, del Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva del Museo Nacional de Ciencias Naturales, de Madrid.
El projecte es finançà a través d’ajuts de la Consejería de Innovación, Ciencia y Empresa de la Junta de Andalucía, i del Ministerio de Economía, Industria y Competitividad del Gobierno de España. Els quatre autors redactaren un article, que trameteren a la revista PLoS One el 13 d’agost del 2018. De l’edició s’encarregà Pedro Abellán de la Universidad de Sevilla, i l’article fou finalment acceptat després d’una revisió el 12 de desembre, per ésser publicat el 16 de gener.
En ecologia hom distingeix habitualment entre l’autoecologia, entesa com la relació entre un organisme (una població) i el seu entorn físic (temperatura, salinitat, tensió d’oxigen, etc.), i la sinecologia, que té present la interacció d’aquest organisme (aquesta població) amb altres organismes (altres poblacions). Ambdós àmbits, és clar, s’entrecreuen. En aquest estudi, Céspedes et al. estudien la interacció entre un factor físic (la salinitat del medi aquàtic) i un factor biològic (l’acció d’un ectoparàsit). En el cas del parasitisme, interaccions d’aquesta mena poden ésser positives o negatives per a l’hoste, alhora que els efectes entre el factor físic estressant i el paràsit poden ésser additives, sinèrgiques o antagonístiques.
Com a model de parasitisme, Céspedes et al. han triat larves de l’àcar Hydrachna skorikowi. Els hidràcnids són la principal família d’àcars d’aigües continentals, amb uns 300 gèneres i 6000 espècies. El cicle vital alterna una fase ectoparasítica i una de vida lliure. En la fase de vida lliure, en el segon estadi larval i en l’edat adulta, són depredadors que s’alimenten d’ous i larves d’insectes, i de microcrustacis. En la fase ectoparasítica larvària s’alimenten d’un ventall relativament ample d’hostes, insectes aquàtics i semiaquàtics, als quals xuclen prou hemolimfa per continuar el seu desenvolupament. El gènere Hydrachna parasita sovint barquers, és a dir insectes heteròpters de la família dels coríxids. Com que aquests barquers poden constituir en basses la base de tota una xarxa tròfica que arriba a peixos i aus, l’acció dels àcars Hydrachna pot tindre un impacte ecològic més rellevant que no pas semblaria a primera vista.
A les basses temporals del Parc Nacional de Doñana, H. skorikowi és una de les espècies més abundants i difoses d’àcars aquàtics. Aquestes basses tenen una natura temporal, i durant l’estació eixuta, l’augment de la temperatura i de la salinitat, associada a la dessecació parcial o total (que es completa a l’agost), provoca enormes densitats de barquers.
Així doncs Céspedes et al. volen estudiar l’efecte de la salinitat i l’efecte de la parasitació amb H. skorikowi sobre:
– la mortalitat i fecunditat femenina de barquers adults de les espècies Sigara lateralis i Corixa affinis.
– la mortalitat de larves de S. lateralis.
Del medi al laboratori
Doñana és un dels espais humits més emblemàtics del planeta. És el resultat de la combinació entre estius molt secs i càlids, i hiverns humits i frescos (d’octubre a març). És en l’estació de pluges on creix una xarxa de 3000 bassals entre les dunes, la majoria temporals, però unes quantes arriben a ésser llacunes permanents i semipermanents. La proximitat al mar fa que els ions principals d’aquests bassals siguin Cl– i Na+. Céspedes et al. colliren barquers i àcars d’una de les llacunes més grans i més oligohalines, la Laguna Dulce.
El Acebuche, en el Parque Nacional de Doñana
A la Laguna Dulce hi ha dotze espècies de barquers, però les més comunes són Sigara lateralis i Corixa affinis. Són espècies omnívores, que quan són adults depreden cladòcers i artèmies, però quan són larves s’alimenten més aviat de perifíton i fitoplàncton. Els barquers de Doñana són parasitats habitualment per dues espècies d’àcars d’aigua, Hydrachna skorikowi i Eylais infundibulifera. Mentre que els barquers han de pujar a la superfície per respirar, o fer-ho a través de bombolles d’aire adherides al seu cos, els H. skorikowi poden respirar directament l’oxigen dissolt en l’aigua. En canvi, E. infundibulifera només pot respirar l’oxigen de l’aire o de les bombolles esmentades.
Amb el permís de la Junta de Andalucía per treballar en el Parc Nacional de Doñana, Céspedes et al. recolliren larves i adults de coríxids de la Laguna Dulce el juny del 2014 amb sedassos de malla de 250 µm. Les larves recollides eren col·locades en contenidors individuals, amb aigües recollides de la mateixa llacuna, i mantingudes a 25°C i un fotoperíode 12:12. Cada dos dies s’afegien als contenidors algues Tetraselmis chuii. Es controlava l’oxigenació de l’aigua epr garantir la saturació (93-98%). Durant 15 dies es comprovava la mortalitat individual, i durant 30 dies les mudes fetes per les larves originals fins arribar a l’edat adulta.
En l’experiment amb els adults s’inclogueren individus no-parasitats i individus parasitats amb un únic àcar. S’exclogueren els adults parasitats si en el decurs de l’experiment es desprengué el paràsit. El contenidor experimental garantia la recol·lecció dels ous que poguessin posar les femelles de barquer. Els nivells de salinitat estudiats foren 0,5, 5, 10 i 15 g/L. En total per a cada combinació de salinitat, sexe i estatus parasitari s’utilitzaren 10 adults de S. lateralis i 5 de C. affinis. Durant l’experiment, els adults eren alimentats cada dia amb dos mosquits quironòmids congelats. La mortalitat es controlava cada dia, i el nombre d’ous fou comptats amb estereomicroscopi a les 2 setmanes, mentre que durant 15-35 dies es controlà l’eclosió de les larves d’aquests ous. Cal dir, que C. affinis no es va reproduir en aquestes condicions de laboratori.
Es modelitzà la supervivència dels coríxids amb una regressió de Cox, incloent la interacció amb l’estatus parasitari. Amb un model lineal generalitzat s’analitzà el nombre i eclosionabilitat dels ous de S. lateralis en relació amb la salinitat.
La mortalitat larval dels barquers i la infecció amb àcar
De les 60 larves parasitades de l’experiment, cap no arribà a l’estadi adult. De les 130 no-parasitades, arribaren a l’estadi adult un 43,1%. En conseqüència, el temps de supervivència en el laboratori era més breu per a les larves parasitades (rang de 1-8 dies, mitjana de 3 dies) que per a les no-parasitades (rang de 1-15 dies, mitjana de 9 dies).
La supervivència en el laboratori era més favorable per a estadis larvaris més avançats (instar V).
Mortalitat i fecunditat en els adults en relació amb la infecció amb àcars i la salinitat
La infecció amb àcars i l’alta salinitat s’associen negativament amb el temps de supervivència dels adults de S. lateralis. La supervivència dels adults era superior per a les femelles en comparació amb els mascles. També detectaven els models una interacció significativa entre la salinitat i l’estatus parasitari: els barquers infectats morien més a salinitats superiors. Eren igualment significatives les interaccions entre estat parasitari i sexe, i entre salinitat i sexe: les femelles infectades tenien a morir més, i els mascles eren més susceptibles a la mortalitat amb elevada salinitat.
Per a C. affinis la supervivència era superior per a individus no-infectats i per a salinitats inferior a 10 g/L. En aquesta espècie també es detectava una interacció entre estatus parasitari i sexe, amb una major mortalitat en femelles infectades.
En S. lateralis, la producció d’ous eren modificada significativament per la parasitació, per la salinitat i la interacció entre els dos factors. Les femelles parasitades produïen menys ous, i també hi ha menys producció d’ous a salinitats superiors a 10 g/dL. La diferència entre individus parasitats i no-parasitats era més forta en les aigües originàries de la llacuna, però gairebé desapareixia a salinitats superiors a 10 g/dL.
L’eclosionabilitat dels ous era significativament inferior per als individus parasitats.
Del laboratori al medi
Les dades del laboratori indiquen que els barquers infectats amb larves ectoparàsites d’àcars aquàtics tenien una menor supervivència i fecunditat, que arribava al grau d’impedir que les larves de barquers arribessin a l’edat adulta. La salinitat també influeix en la supervivència dels barquers adults, interactuant amb la presència de paràsits.
Céspedes et al. recorden que això és indicatiu d’una correlació, però que per a les relacions causals caldria una infecció experimental. Així hom diferenciaria entre el fet que la parasitació causi la mortalitat, o que sigui una feblesa deguda a altres factors la que promogui la parasitació.
En tot cas, ectoparasitisme i salinitat s’associen negativament amb la supervivència, fecunditat i desenvolupament larvari dels barquers, i ho fan tan independentment com en interacció. Céspedes et al. reflexionen sobre l’impacte que tindria la salinització de basses en espais humits de la Mediterrània arran del canvi global sobre les distribucions i abundàncies dels barquers i dels llurs ectoparàsits. Una major salinitat afavoriria espècies de barquers més halotolerants, cosa que podria perjudicar les espècies autòctones. Per entendre millor la interacció entre aquests factors, Céspedes et al. proposen experiments parasitològics i ambientals més complexos i sofisticats.
Lligams:
– Water boatman survival and fecundity are related to ectoparasitism and salinity stress. PLoS One 14: e0209828 (2019).
Des de la Mediterrània 