En fisiologia vegetal el balanç energètic foliar juga un paper fonamental en el manteniment d’una temperatura òptima de la fulla. En el cas d’espècies mediterrànies com el pi blanc (Pinus halepensis) hi ha una tendència a suprimir el refredament per evapotranspiració, la qual cosa ofereix un avantatge en l’estalvi d’aigua però també pot conduir a un escalfament excessiu de les acícules. Eyal Rotenberg, del Departament de Ciències de la Terra de l’Institut Weizmann de Ciència, amb seu a Rehovot, és l’autor corresponsal d’un article publicat aquesta setmana a la revista Plant, Cell & Environment en el que mostren com un balanç energètic foliar detallat obtingut in-situ permet valorar la resistència aerodinàmica de la fulla com a factor clau per afavorir un refredament no-evaporatiu en condicions de sequera. Aquesta recerca, que té a Jonathan D. Müller com a primer autor, és el resultat de treballs del Laboratori d’Ecofisiologia de Dan Yakir. Müller et al. ha combinat mesures in-situ i estimacions teòriques per elaborar uns pressuposts energètic foliars a escala de branca en un bosc semiàrid de pi blanc. Han comparat condicions de camp de sequera, en les que l’evapotranspiració és suprimida, amb condicions en les que no hi ha sequera i els pins mantenen una evapotranspiració. En ple estiu, quan la càrrega radiativa solar es fa màxima, el refredament de la fulla és vital en tots dos casos. En arbres no sotmesos a sequera aquest refredament es fonamenta en fluxos d’energia sensibles i latents a parts iguals. En els pins que sí són sotmesos a sequera aquests fluxos d’energia són gairebé exclusivament sensibles, però suficients perquè això no afecti la temperatura foliar. Müller et al. mostren que això darrer és possible gràcies a una reducció a la meitat de la resistència aerodinàmica foliar. Aquesta capacitat seria una de les claus per explicar la resiliència del pi blanc a condicions d’eixutesa en les que pot assolir una productivitat relativament alta.
//embedr.flickr.com/assets/client-code.js
Pineda de pi blanc al Port de la Selva
Ecofisiologia de l’eixutesa
Aquest estudi fou concebut per Jonathan D. Müller (investigador post-doctoral), Eyal Rotenberg (científic sènior) i Dan Yakir (professor i investigador principal). Müller realitzà les mesures amb l’assistència de Itay Oz i Fyodor Tatarinov. Müller analitzà les dades sota la direcció de Rotenberg i Yakir. Müller, Rotenberg i Yakir redactaren l’article. Els autors, tots ells membres del Grup d’Ecofisiologia de l’Institut Weizmann, tenen paraules d’agraïment per Stanislaus J. Schymanski, Amnon Cochavi, Huanhuan Wang, Efrat Schwartz, Irina Vishnevetsky i Mila Volkov. La recerca es finançà amb projectes del Fons Nacional Jueu, de la Fundació Israeliana de Ciència i del propi Institut Weizmann.
Els fluxos de calor i materials ocupen un lloc central en la fisiologia vegetal. La fulla rep energia de la radiació solar (tant la llum d’ona curta com l’infraroig d’ona llarga). En situació d’equilibri això es compensa amb les pèrdues d’energia degudes a la radiació tèrmica, la calor latent i el flux de calor sensible. Menys importants són les pèrdues d’energia degudes a la reaccions bioquímiques dels teixits foliars o l’emmagatzematge de calor. El balanç energètic de la fulla es tradueix en una temperatura foliar, la qual és un paràmetre crucial en la fotosíntesi i en la mobilització d’aigua. A mesura que la fulla envelleix aquesta perd capacitat de refredar-se a través de l’evaporació d’aigua, la qual cosa condueix a un sobreescalfament que acaba per accelerar la senescència. L’evaporació d’aigua per part de la fulla depèn de l’obertura dels estomes, a través dels quals hi ha un flux de calor latent. La conductància estomatal, d’altra banda, és essencial per al bescanvi de gasos amb l’atmosfera. En condicions de sequera una conductància estomatal excessiva condueix a pèrdua d’aigua, la qual cosa pot ser fatal si es formen embolismes en el teixit conductiu de fulles i branques.
El Laboratori de Yakir s’ha interessat en els darrers anys als processos de regulació de la temperatura foliar que no depenen del refredament evaporatiu. En aquest cas, la pèrdua d’energia no es faria per un flux latent sinó per un flux de calor sensible. El paràmetre central en el flux de calor sensible seria la resistència aerodinàmica al bescanvi de calor. Aquest paràmetre es pot regular a nivell de branques noves d’acord amb canvis en la densitat foliar.
El balanç energètic d’una branca
El balanç energètic de les fulles d’una branca és determinat pels fluxos d’energia radiativa i no-radiativa (aquests darrers consisteixen en bescanvis de massa) entre la superfície foliar total i el seu entorn. Les fulles de pi blanc són acícules de 0,7 a 1 mm d’amplada, i de 60 a 120 mm de longitud, que es disposen per parelles. El flux radiatiu net absorbit per les fulles des de totes direccions inclou la radiació absorbida d’ona curta (de 0 a 4000 nm) i la d’ona llarga (de 4 a 100 μm) restant-hi la fluorescència. Els fluxos no-radiatius consisteixen en els fluxos de calor sensible i latent, l’emmagatzematge de calor i l’energia emprada en reaccions bioquímiques, així com en l’energia bescanviada arran de ela diferència de temperatura entre la fulla i la saba que li arriba de la branca.
La modulació energètica de les fulles cerca maximitzar l’assimilació, minimitzar la pèrdua d’aigua i previndre el sobreescalfament. En el pi blanc veiem com això es garanteix en part per la forma aciculada de fulla, l’empacament de les fulles (que fa que unes es facin ombra a les altres) i per la regulació de la conductància estomatal. Un altre factor rellevant és l’absorbància, que és determinat per la quantitat i distribució de pigments
Un bosc en el límit nord del desert del Negev
Les mesures es feien en l’estació de recerca del bosc de Yatir, en el límit septentrional del desert del Negev, a uns 600-850 metres per damunt del nivell del mar. Es tracta d’un bosc de 2.800 hectàrees, resultat d’una aforestació feta essencialment amb pi blanc (Pinus halepensis). L’estiu del 2019 aquests arbres feien uns 10 metres d’alçada i la capçada tenia una cobertura del 50%. A uns 50 metres del lloc de recerca hi ha una torre de mesura de fluxos de covariança de remolí: a quinze metres d’alçada pren dades de temperatura, de velocitat del vent i de radiació rebuda.
La torre de mesura del Bosc de Yatir
Per fer mesures a escala de fulla, Müller et al. disposen d’una càmera d’infraroig acoblada a un petit fotodíode que s’instal·la prop de les fulles. Les mesures es van prendre durant el període d’eixutesa estival del 2019, a una altura de 5 metres. Es mesurà una parcel·la sotmesa a condicions de sequera entre l’1 d’agost i el 30 de setembre que feia de “control”. Una altra parcel·la havia estat sotmesa a un tractament d’irrigació entre el 25 de juny i el 31 de juliol, ajusta per oferir una disponibilitat d’aigua del sòl equivalent a la de l’hivern. Les dues parcel·les tingueren condicions atmosfèriques semblants en les hores centrals del dia (de les 10h a les 14h).
En alguns branquillons instal·laren càmeres de bescanvi de gasos. Amb elles podien estimar els fluxos de transpiració per 4 branquillons. El novembre del 2020 instal·laren sensors per fer un seguiment de l’energia derivada de reaccions bioquímiques. Amb un fluorímetre FloX valoraven la fluorescència induïa pel sol al capdamunt de les copes dels pins: els valors obtinguts eren prou baixos com per no considerar-los en els balanços energètics.
Es prenien a l’alba (5h-6h) i al migdia (12h-13h) mostres de fulles per valorar-se el pes humit i el pes sec, així com la temperatura superficial.
El calor sensible era estimat de manera indirecta, com el residu del balanç energètic resultant dels altres paràmetres.
Refredament de les fulles sense evapotranspiració
A uns 5 metres d’altura, les fulles es beneficien de l’ombra que els ofereix la capçada situada a 10 metres. L’energia absorbida en el pic del migdia és de 220 W·m-2. En la parcel·la irrigada, el major contingut d’aigua en el sòl comportava una reducció de l’absorció de l’ordre de 10 W·m-2.
L’emissió de calor per les fulles en la parcel·la irrigada combina una part de calor latent i una altra de calor sensible. En canvi en la parcel·la no-irrigada, la pèrdua de calor es fa sobretot a través del flux de calor sensible.
L’augment del flux de calor sensible en la parcel·la no-irrigada era vehiculat per la resistència aerodinàmica al bescanvi de calor. Així durant les hores diürnes aquesta resistència davallava (dels 19±8 s·m-1 de la parcel·la irrigada a 12±3 s·m-1).
La temperatura foliar era semblant tant en la parcel·la irrigada com en control. En la parcel·la irrigada la taxa d’assimilació era de 7 μmol·m-2·s-1, mentre que en la control aquesta assimlació era gairebé nul·la.
Müller et al. consideren desitjable fer un estudi semblant sobre arbres planifolis. Al capdavall, determinats aspectes de l’absorbància són més fàcils de mesurar en fulles planes que no pas en acícules. D’altra banda creuen que cal desenvolupar mètodes apropiats per mesurar la reflectivitat i transmissibilitat de les acícules.
Lligams:
– Detailed in-situ leaf energy budget permits the assessment of leaf aerodynamic resistance as a key to enhance non-evaporative cooling under drought. Jonathan D. Muller, Eyal Rotenberg, Fyodor Tatarinov, Itay Oz, Dan Yakir. Plant Cell Environ. (2023)
Des de la Mediterrània 