En aquestes pàgines hem parlat en diverses ocasions d’aspectes citogenètics (17/2017; 32/2017; 48/2017; 10/2023). Hem vist, doncs, com aïllament geogràfic i evolució cromosòmica són darrera, respectivament, de l’especiació al·lopàtrida i de l’especiació simpàtrida, i en termes generals de la diversificació biològica. Això és especialment cert en l’evolució vegetal dels darrers centenars de milers d’anys a l’hemisferi nord, marcada per les oscil·lacions glacials pleistocèniques. L’entrada o la sortida d’una era glacial podia fragmentar l’àrea de distribució d’una espècie, posant barreres geogràfiques al flux gènic. L’aïllament genètic afavoreix que les diferents poblacions derivin en trets citogenètics, és a dir en el nombre i forma dels cromosomes (el cariotip). A banda de l’evolució neutra del cariotip, l’adaptació a les condicions locals pot afavorir canvis en les taxes de recombinació i en l’ordenació dels cromosomes. Si la variabilitat en cromosomes típics amb un sol centròmer (=cinetocor) ja pot ser considerable, en organismes amb cromosomes holocèntrics (amb múltiples cinetocors) la variabilitat citogenètica és molt elevada. Aquests organismes, com ara plantes del gènere Carex poden constituir un bon model per estudiar el vincle entre adaptació local i evolució cromosòmica. Un caricòleg com és Antonio Marcial Escudero Lirio, professor titular de la Universidad de Sevilla, ha coordinat una recerca sobre el complex d’espècies de l’Europa Occidental Carex gr. laevigata en el que integren filogeografia, evolució cromosòmica i requisits ecològics. Amb José Ignacio Márquez-Corro, del Jodrell Laboratory de Richmond, com a primer autor, un article a la revista Molecular Ecology aprofundeix en la influència relativa d’aquests factors en la diferenciació poblacional. Amb una filogènia basada en la seqüenciació gènica (RADseq), Márquez-Corro et al. identifiquen patrons filogeogràfics de variació en el nombre de cromosomes corresponent una migració post-glacial de sud a nord. Troben una sèrie de loci genètics que explicarien les associacions entre cariotip i ambient. Vet ací doncs un mecanisme alhora de diferenciació i d’adaptació.
‘Carex’ gr. ‘laevigata’ és un complex d’espècies vegetals de la regió euro-mediterrània occidental, amb nombres cromosòmics que van de 70 a 84.
Caricologia i cariologia
Aquesta recerca ha estat dissenyada per Marcial Escudero, Santiago Martín Bravo (professor titular de botànica de la Universidad Pablo de Olavide, de Sevilla) i Modesto Luceño (catedràtic de botànica de la UPO). José Ignacio Márquez-Corro, Escudero, Martín-Bravo i Luceño recolliren mostres vegetals. Escudero i Márquez-Corro prepararen les mostres per extreure’n l’ADN i trametre’l a Floragenex. Márquez-Corro, Escudero i José Luis Blanco-Pastor (de la Universidad de Sevilla i de la Universidad de Cádiz) analitzaren les dades. Márquez-Corro, Escudero i Martín-Bravo redactaren l’article, amb contribucions de Luceño i Blanco-Pastor.
Els autors tenen paraules d’agraïment per als dos revisors anònims i per l’editora associada Marta Farré. La recerca es finançà amb fons de la Junta de Andalucía, del Ministeri espanyol d’Economia i Competitivitat i de Next Generation EU. Els recursos informàtics foren fornits pel Centre Andalús de Tecnologia de la Informació Científica (CICA). També tenen paraules d’agraïment pels suggeriments i comentaris de J. Viruel, company de Márquez-Corro a RBG Kew.
L’evolució cromosòmica no tan sols és una conseqüència de la diversificació biològica sinó també un motor d’aquesta. Reordenacions cromosòmiques constitueixen una barrera al flux gènic entre poblacions divergents, contribuint-hi a l’especiació cladogènica. En les plantes angiospermes hi ha una associació significativa en la diversitat cariotípica i la diversificació de cada clade. Poliploidia (multiplicació de la dotació cromosòmica) i disploidia (modificacions de la dotació cromosòmica) són promotores de l’evolució vegetal.
La relació entre especiació i evolució cromosòmica ha estat tractada des de dos models:
– el model de disfunció dels híbrids se centra en els creuaments entre poblacions cromosòmicament diferenciades. Ara bé aquest model no explicaria com un nou reordenament cromosòmic pot acabar per reeixir malgrat trobar-se inicialment en una minoria desfavorable.
– el model de supressió de la recombinació assenyala com en els híbrids hi hauria una menor recombinació en les regions cromosòmiques divergents. Aquesta menor recombinació pot ésser seleccionada favorablement si ajuda a preservar la integritat de clústers genètic amb un valor adaptatiu. La integritat d’aquests clústers persistiria malgrat la continuació del flux gènic entre poblacions cromosòmicament diferenciades.
La majoria de cromosomes són monocèntrics, és a dir que disposen d’un únic centròmer. Durant la mitosi els cromosomes interactuen amb els microtúbuls del fus acromàtic precisament a través del centròmer.
Els cromosomes holocèntrics, per contra, interactuen amb el fus acromàtic en tota la seva extensió: les regions centromèriques o cinetocors es distribueixen al llarg de tot el cromosoma. El 20% de totes les espècies eucariòtiques tenen cromosomes holocèntrics. L’organització holocèntrica de cromosomes afavoreix la diversitat cariotípica. Per exemple, és més fàcil que un cromosoma holocèntric s’escindeixi en dos o més. També és més fàcil una fusió entre cromosomes holocèntrics.
L’organització holocèntrica de cromosomes explicaria la diversitat del gènere de plantes ciperàcies Carex. Márquez-Corro et al. consideren que l’estudi del gènere Carex (la caricologia) pot ajudar al coneixement de l’evolució del cariotip (la cariologia) a través de la genòmica del paisatge. La genòmica del paisatge vol identificar marcadors genètics específics que es trobin associats amb variables ambientals.
Un grup d’espècies del gènere Carex
Márquez-Corro et al. es fixen en quatre espècies del gènere Carex: C. laevigata, C. binervis, C. camposii i C. paulo-vargasii. Aquestes quatre espècies són endèmiques de l’Europa Atlanto-Mediterrània Occidental. Es troben prou properes com per constituir un grup (C. gr. laevigata) dins de la secció C. sect. Spirostachyae. Hom disposa de dades de la seva variabilitat citogenètica: C. binervis té una dotació cromosòmica diploide (2n) de 72-74; C. camposii de 72; C. paulo-vargasii de 74-75; C. laevigata de 69-84. Interessantment el nombre cromosòmic en C. laevigata correlaciona negativament amb la latitud. C. gr. laevigata hauria coronat la seva diversificació fa 2 milions d’anys.
Márquez-Corro et al. han inclòs en aquest treball mostres de 189 individus, corresponents a 33 poblacions diferents (cada població es troba representada per 1-28 individus). També s’inclou 4 individus d’altres espècies del gènere Carex.
La seqüenciació d’ADN associada a dianes de restricció (RAD-seq) fou realitzada a partir d’un extracte d’ADN de cada individu tallat amb l’enzim de restricció PstI. En total es van poder aconseguir dades de seqüenciació de 152 individus, que foren analitzades per IQ-TREE v 1.6.11. Per identificar l’estructura genètica s’empraren dades RADseq de 117 individus en una matriu de 1337 loci analitzada per STRUCTURE v 2.3.2.
L’anàlisi de redundància (RDA) fou emprat com a mètode d’associació genotip-ambient. Les dades ambientals procedien de Worldclim 2.
Filogènia i ecologia
L’anàlisi filogenètica constata de nou el caràcter monofilètic de C. laevigata. Sota l’espècie C. binervis hi ha dos llinatges: un format per poblacions eurosiberianes de banda i banda del Canal de la Mànega de divergència anterior i un altre format per poblacions ibèriques més properes a C. laevigata.
L’estructura genètica distingeix sis clústers:
– clúster 1, que abasta la major part de C. laevigata.
– clúster 2, que inclou un petit percentatge de poblacions ibèriques de C. binervis i també algunes de C. paulo-vargasii i C. laevigata.
– clúster 3, que inclou sobretot poblacions ibèriques de C. binervis.
– clúster 4, que inclou sobretot poblacions de C. paulo-vargasii.
– clúster 5, que inclou poblacions europees de C. binervis i algunes altres de C. paulo vargasii.
– clúster 6, que inclou poblacions de C. binervis, C. laevigata i C. paulo-vargasii.
Les variables climàtiques més rellevants foren l’estacionalitat de temperatures, la temperatura mínima del mes més fred, la precipitació del trimestre més plujós i la precipitació del trimestre més eixut. Aquestes variables explicaven el 17,2% de la variació genètica.
Amb aquestes variables climàtiques hi havia 72 loci especialment associats. Curiosament el nombre cromosòmic presentava una forta correlació negativa amb la temperatura mínima del mes més fred. Hi ha 4 loci associats significativament amb la mínima hivernal i el nombre cromosòmic:
– un vinculat a regions genòmiques amb alta quantitat d’ADN repetitiu.
– un situat dins d’una subunitat d’ureasa.
– un situat dins del gen DGK (diacilglicerol-cinasa).
– un situat prop d’una formil-transferasa.
Les dades assenyalen que el bressol de C. gr. laevigata es troba en la regió de l’Estret de Gibraltar. El sud d’Ibèria i el nord d’Àfrica haurien actuat com a refugi climàtic per a aquestes espècies durant les glaciacions pleistocèniques. Passada la darrera glaciació hi hagué una colonització progressiva cap al nord. L’adaptació a diferents climes postglacials en el gradient latitudinal es manifestà en l’ordenament cromosòmic i en algunes variants gèniques que afecten bé l’estructura cromosòmica bé aspectes metabòlics i reguladors. L’adaptació al clima local determinaria elements de la variació citogenètica com el nombre cromosòmic, els grups de lligament i les taxes de recombinació.
Márquez-Corro et al. mostren casos de diferència en nombre cromosòmic entre individus estretament emparentats. Possiblement en organismes holocèntrics, la fissió i la fusió cromosòmiques no genera barreres profundes al flux gènic, però sí que blinda determinades combinacions de gens amb un valor adaptatiu al clima local.
Lligams:
– The holocentric chromosome microevolution: From phylogeographic patterns to genomic associations with environmental gradients. José Ignacio Márquez-Corro, Santiago Martín-Bravo, José Luis Blanco-Pastor, Modesto Luceño, Marcial Escudero. Mol. Ecol. (2023).
Des de la Mediterrània 