El passat mes d’abril comentàvem una recerca de Chumová et al. sobre les gramínies del gènere Anthoxanthum, i el mes de juliol ho fèiem sobre un estudi de Siljak-Yakovlev et al. quant a les asteràcies del gènere Reichardia. En tots dos casos tenia un rol central la citogenètica, orientada a l’obtenció del cariotip, és a dir el nombre i aparença dels cromosomes dels nuclis cel·lulars d’aquestes plantes. Aquesta informació els ajudava en la reconstrucció de la història evolutiva d’aquests gèneres botànics. En zoologia, el cariotipatge ha estat també, des de final del segle XIX, una tècnica auxiliar en la reconstrucció de les relacions filogenètiques. En comparació amb les plantes, l’evolució citogenètica dels animals és més conservadora. En els lacèrtids, la família que inclou les sargantanes o llangardaixos més típics, això és encara més cert i la majoria d’espècies tenen el mateix cariotip: 2n = 38. No obstant això, la informació citogenètica pot ésser d’utilitat en sistemàtica. En les planes de la revista Cytogenetic and Genome Research s’avança aquesta setmana un article d’investigadors d’Ancona i de Marràqueix exposa la caracterització citogenètica d’una població de sargantanes del litoral atlàntic del sud-est del Marroc pertanyents a l’espècie Acanthodactylus lineomaculatus. Aquesta espècie ha estat reclassificada recentment com un ecotip de A. erythrurus. Comptat i debatut, fins ara, d’A. erythrurus (= A. lineomaculatus) tan sols es tenien dades citogenètiques de dues localitats, una del centre d’Espanya i una altra de Melilla. Les dades de Giovanotti et al. mostren una sèrie de característiques diferenciadores d’aquesta població sud-marroquí.
Un exemplar de Acanthodactylus erythrurus, fotografiat a la regió de Madrid per Laura Collado i Javier Peraleda
Caracterització citogenètica d’individus d’Acanthodactylus lineomaculatus
Ettore Olmo és el responsable de Chromorep, una base de dades que inclou més de 2000 registres cariològics de rèptils. Olmo fa part del grup de citogenètica integrat en el Departament de Ciències de la Vida i de l’Ambient de la Università Politecnica delle Marche, amb seu a Ancona. En aquesta recerca concreta han participat, d’aquest grup, Massimo Giovannotti, Paola Nisi Cerione, Andrea Splendiani, A. Paoletti, el citat Olmo i Vincenzo Caputo Barucchi. Caputo Barucchi, el cap del grup, també és membre de l’Istituto de Scienze Marine Sezione Pesca Marittima, amb seu a Ancona.
Els altres coautors de l’estudi són els herpetòlegs Tahar Slimani i Adnane Fawzi, del Laboratori de Biodiversitat i Dinàmica d’Ecosistemes, de la Facultat Semlalia de Ciència de la Universitat Cadi Ayyad, de ⵎⵕⵕⴰⴽⵛ.
La sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus) es troba àmpliament distribuïda entre la Península Ibèrica i el nord-est d’Àfrica. Es troba preferentment en terrenys tous o sorrencs, en zones relativament eixutes i de poca vegetació. Fou descrita originàriament en el 1833 per Heinz Rudolf Schinz (1777-1861) com a Lacerta erythrura. En el 1834, Arend Friedrich August Wiegmann (1802-1841) separà del gènere Lacerta un grup d’espècies, inclosa L. erythrura, que designà com a gènere Acanthodactylus. Dins d’aquest gènere, en el 1839, André Marie Constant Duméril (1774-1860) i Gabriel Bibron (1805-1848), descrigueren dues espècies de sargantanes nord-africanes: A. vulgaris i A. lineomaculatus. En el 1845, John Edward Gray (1800-1875) descrigué una altra espècie nord-africana, A. belli. En el 1918, George Albert Boulenger (1858-1937) distingia dins de A. erythrurus dues subespècies, la peninsular i la marroquina (a la que denominà A. erythrurus atlanticus). A. belli seria després redefinida com una tercera subespècie, amb el nom d’A. erythrurus belli. Pel que fa a les diferències respecte d’A. lineomaculatus s’han reinterpretat recentment com una variant adaptativa (ecotip) de A. erythrurus.
Àrea de distribució de la sargantana cua-roja
D’acord amb aquesta interpretació al Marroc trobaríem, doncs, tres subespècies de sargantana cua-roja. A. erythrurus lineomaculatus es distribueix al llarg del litoral atlàntic, des de Tànger fins a Essaouira. A. erythrurus belli es troba distribuïda pel litoral mediterrani, però també en zones de l’interior. A. erythrurus atlanticus es troba en regions del pre-Atlas.
Sargantana cua-roja, fotografiada per Benny Trapp
En les bases de dades, tan sols apareixen dades citogenètiques per a A. erythrurus de dues localitats, una del centre d’Espanya i una altra de Melilla.
Giovannotti et al. aporten ara dades d’una tercera localitat, situada al sud del rang de distribució d’A. lineomaculatus.
Dades citogenètiques
En la base de dades de Chromorep, per a cada entrada s’informa de:
– 1) El nom científic.
– 2) El nombre cromosòmic diploide, incloent-hi el nombre de macrocromosomes i de microcromosomes, i entre els macrocromosomes els de dos braços (centròmer medial) i els de d’un de sol (centròmer distal).
– 3) El nombre total de braços cromosòmics (“el nombre fonamental”).
– 4) La localització de la regió organitzadora nucleolar (NOR). Aquesta localització pot fer-se a través de la detecció d’una constricció secundària (scNOR), pel mètode de tinció d’argent (AgNOR) o per hibridació in situ amb sondes d’ADN ribosòmic (rDNA).
– 5) Cromosomes sexuals, indicant si som davant d’un sistema XY (on la femella, XX, és el sexe homogamètic) o si som davant d’un sistema ZW (on el mascle, ZZ, és el sexe homogamètic). En els lacèrtids, el sistema de determinació sexual és ZW, de manera que el cromosoma W és el cromosoma sexual que determina el sexe femení.
– 6) Indicació de la tècnica utilitzada per visualitzar les bandes cromosòmiques: C, G, Q, R, RBG, Restrictasa, DAPI, cromomicina-G, FISH, Hoechst.
– 7) Referències bibliogràfiques.
En el cas que ens ocupa, A. lineomaculatus és considerat un ecotip de l’espècie A. erythrurus, adaptat a les condicions del litoral atlàntic nord-africà.
El nombre cromosòmic diploide és 2n = 38, que és altrament el típic de la majoria de lacèrtids.
Es detecten NORs actives en els telòmers d’un parell de cromosomes, però no pas cap NOR inactiva.
La tinció Giemsa (barreja de blau de metilè, eosina i azur B) revela un bandeig C (heterocromatina constitutiva) en el cromosoma W. El cromosoma W és intensament heterocromàtic, amb zones riques en AT (centròmer i regió telomèrica del braç llarg, Wq) i zones riques en GC (la major part del braç llarg, Wq). En el cromosoma W detecten una bona extensió de seqüències telomèriques intersticials (és a dir, regions de seqüències telomèriques situades, no pas en els telòmers, sinó dins del cromosoma) situades en les zones d’heterocromatina rica en GC.
Una especiació incipient
Si hom compara el cariotip descrit per Giovannotti et al. per a aquesta població del SO del Marroc d’A. lineomaculatus amb el cariotip descrit per a les poblacions espanyoles d’A. erythrurus, les diferències es troben bàsicament en el cromosoma W i en la localització de NOR.
NOR és la regió organitzadora del nuclèol, és a dir el sector cromosòmic a partir del qual es formarà en el nucli cel·lular aquesta estructura, el nuclèol, vinculada a la síntesi de ribosomes.
Del parell de cromosomes sexuals ZW, el cromosoma W és més petit i conté menys informació genètica. És present únicament en les femelles. La presència en la dotació cromosòmica de l’òvul del cromosoma Z o del cromosoma W determinarà si el zigot donarà lloc a un embrió masculí o femení.
El cromosoma W d’A. erythrurus erythrurus és cobert en bona mesura per seqüències riques AT, com mostra la seva tinció amb DAPI. Per contra, en el cromosoma W d’A. erythrurus lineomaculatus dominen les seqüències riques en GC.
Poden semblar diferències poc rellevants, però ja s’ha dit que els lacèrtids mostren una considerable conservació del cariotip. Les diferències en les regions del cromosoma W sense homologia en el cromosoma Z no tenen gaire impacte en la recombinació meiòtica. Però diferències en la localització de NOR en els cromosomes autosòmics sí la poden començar a tindre si són prou rellevants. Per això, Giovannotti et al. creuen que les diferències en el cariotip d’A. erythrurus lineomaculatus suggereixen una especiació incipient. El relatiu aïllament genètic d’A. erythrurus lineomaculatus, propiciat per la biogeografia i les diferències d’hàbitat promouen l’acumulació de canvis cromosòmics que, eventualment, poden conduir a un aïllament efectiu a través de la impossibilitat de generar híbrids fèrtils.
Lligam:
– Cytogenetic Characterization of a Population of Acanthodactylus lineomaculatus Duméril and Bibron, 1839 (Reptilia, Lacertidae), from Southwestern Morocco and Insights into Sex Chromosome Evolution. M. Giovannotti, P. Nisi Cerioni, T. Slimani, A. Splendiani, A. Paoletti, A. Fawzi, E. Olmo, V. Caputo Barucchi. Cytogenet. Genome Res. (2017) doi: 10.1159/000484533.
Des de la Mediterrània 