La fecunditat del faig: mida de l’arbre i densitat de la fageda (Ecologia mediterrània, 25/2018)

El faig comú (Fagus sylvatica) és un dels arbres europeus més emblemàtics. El trobem des del sud d’Escandinàvia fins el nord de Sicília, des d’alguns punts de l’Espanya central fins a alguns indrets de la riba de la Mar Negra. Associem la fageda a les contrades de clima oceànic i humit. Però aquests boscos caducifolis també fan part del bosc mediterrani, per bé que ho fan a l’estatge montà, de 500 a 2000 metres d’altura. Diu la dita que “al maig, el blat puja com un faig”, i és que el faig és un arbre majestuós, ho és a la primavera i a l’estiu, amb el fullam verd, ho és potser encara més a l’autumni, en virar la color als grocs, i ho és fins i tot a l’hivern, quan justament és més fàcil de percebre’n l’alçada dels exemplars més alts, que arriben fins els 30 metres. El faig dóna nom a la família botànica de les “fagàcies”, també anomenades cupulíferes: tronc dret i capçada ampla, determinada per branques ascendents. La floració del faig té lloc entre el març i el maig. És una espècie monoica, però de flors unisexuals, la qual cosa vol dir que cada arbre pot produir flors masculines (reunides en inflorescències esfèriques, ben exposades al vent, car la dispersió del pol·len és anemòfila) i flors femenines (reunides en grups de 2 o 3, dins d’un embolcall protector). Les flors femenines fructifiquen cap al setembre i octubre, en una núcula (la faja) que constituirà un dels recursos alimentaris per la fauna de la fageda, cosa que altrament en facilita la dispersió. És sobre la variació interindividual de la fecunditat masculina i femenina del faig, que Sylvie Oddou-Muratorio, directora de recerca en ecologia dels boscos mediterranis, ha coordinat un estudi que ara es publica a Molecular Ecology. A través del genotipat de llavors i plançons en tres fagedes mediterrànies situades a tres nivells altitudinals, Oddou-Muratorio et al. apliquen dos models espacials d’aparellament que els permeten d’estimar les distribucions de fecunditat individual. Troben que hi ha una variança superior pel que fa a la fecunditat femenina i que hi ha un biaix funcional cap a la fecunditat masculina. En termes generals, fecunditat femenina i masculina tendeixen a ser superiors per als arbres més grans i per als que es troben en indrets amb una densitat local més baixa. Quan la densitat local és elevada, hi ha una tendència a reduir el percentatge de flors femenines.

Faig1994

Les fulles del faig són simples, de 4 a 10 cm, i es disposen damunt les branques de forma alterna. De la capacitat d’absorció de llum n’és testimoni la pobresa del sotabosc de les fagedes més madures

La variació inter-individual de la fecunditat

Sylvie Oddou-Muratorio és directora de recerca a la URFM (Unitat de Recerca Forestal Mediterrània) de l’INRA, amb seu a Avinhon. Graduada en enginyeria forestal el 1998, va defensar la tesi doctoral el 2002, i des del 2004 treballa a l’INRA d’Avinhon, on assolí el nivell de directora de recerca el 2014. Treballa en el paper de l’adaptació genètica a la resposta de les poblacions d’arbres forestals a variacions espacials i temporals de l’ambient, amb l’objectiu de fer prediccions sobre la capacitat de poblacions existents d’arbres d’adaptar-se a canvis ambientals i sobre les mesures de gestió que afavoririen aquesta adaptació.

Julie Gaüzère és actualment investigadora de l’URFM i del BioSP (la Unitat de Biostatística i Processos Espacials) de l’INRA d’Avinhon. Es formà com a enginyera agrònoma a Montpelhièr. La tesi doctoral, co-dirigida per Etienne Klein i Sylvie Oddou-Muratorio, estudià els efectes de la dispersió de pol·len a llarga distància en el potencial adaptatiu de les poblacions de faig.

Aurore Bontemps és investigadora de l’URFM i del BioSP d’Avinhon.

El bioinformàtic Jean-François Rey treballa en el Departament de Sanitat Vegetal i Ambient del BioSP d’Avinhon. Treballa en el desenvolupament i desplegament d’aplicacions i mètodes estatístics per a l’epidemiologia vegetal.

Etienne K. Klein és investigador de l’URFM i del BioSP. La seva recerca té un peu en la biologia de població i un altre en la bioestatística, no debades ja la tesi doctoral la va fer sobre “l’escapament de transgens en agro-ecosistemes). Des del 2008, impulsa el Mixed Effects Mating Model (MEMM), un conjunt de programes d’anàlisi de la dispersió de pol·len a partir de genotipats (anàlisi de microsatèl·lits).

La Fageda del Retaule, al Parc Natural dels Ports, es troba en el límit meridional de la distribució d’aquest bosc

En aquesta recerca, Oddou-Muratorio et al. parteixen del fet que la variació inter-individual en la fecunditat té importants conseqüències en el potencial evolutiu d’una població. La variació inter-individual en fecunditat i supervivència constitueix l’amplitud selectiva potencial d’una espècie. Però fins i tot deixant de banda pressions selectives, aquesta variació inter-individual també es rellevant per a la deriva gènica.

Aquesta recerca combina, com és habitual en aquest grup d’investigadors, l’anàlisi genètica (polimorfismes de microsatèl·lits, és a dir del nombre de repeticions de certes seqüencies simples) amb la modelització biostatística (amb l’ús de models espacials d’aparellament). Hom pren mostres de llavors i de plançons de faig, de les quals s’obté un genotip de microsatèl·lits. Aquests genotipats són introduïts en els models bioestatístics, i això permet una estimació de la fecunditat masculina i femenina a nivell individual.

Tres nivells altitudinals

Dins dels boscos mediterranis, el faig té una distribució restringida, preferint les zones més septentrionals i més allunyades del litoral, on el clima és més fred i més humit. Si se’l troba a zones de 500 o 600 metres d’alçada, sol ésser en zones d’inversió tèrmica, amb hiverns relativament rigorosos. A latituds mediterrànies, però, les fagedes se solen trobar entre els 1000 i els 1800 metres d’alçada. A més alçada, i fins a 2000 metres, els faigs es fan més rars, limitada la seva distribució per les baixes temperatures.

Oddou-Muratorio estudien tres poblacions de faig situades a 1) baixa altitud; 2) altitud mitjana; 3) altitud elevada.

Fecunditat femenina i fecunditat masculina

El faig és una espècie monoica, de flors unisexuals. Això vol dir que tots els peus poden generar flors masculines i flors femenines. El pol·len de les flors masculines es dispersa per l’aire. Les flors femenines, fecundades, donaran lloc als fruits (les fages).

Oddou-Muratorio et al. troben que les distribucions de fecunditat individual, tan femenina com masculina, són esbiaixades. Ara bé, la variància interindividual és més elevada en la fecunditat femenina que no pas en la masculina.

La mida de l’arbre i la densitat d’arbrat com a determinants de la fecunditat

Hi ha una correlació positiva entre la mida de l’arbre i la seva fecunditat, tan femenina com masculina.

Es registra una correlació negativa entre la fecunditat, tan femenina com masculina, i la densitat de l’arbrat. La major competència pels recursos (la llum solar, els nutrients del sòl) fa reduir la fecunditat.

En estudiar les dimensions d’aquests efectes, Oddou-Muratorio identifiquen com la competència intraspecífica afecta diferencialment més la fecunditat femenina que no pas la masculina. Així en condicions d’elevada densitat (i de recursos limitats), les poblacions adopten un biaix masculí, car és més fàcil reproduir-se a través de les flors masculines (i del pol·len) que no pas de les flors femenines (i del fruit). Les variacions interindividuals en aquest biaix de gènere no són condicionades per la mida de l’arbre, i sí més aviat per la densitat i competència en l’entorn. La fecunditat femenina disminueix especialment amb una disponibilitat limitada de recursos, i això es plasma també en un menor índex de producció de flors femenines.

L’explicació la troben en el cost superior de la reproducció femenina. Mentre que la reproducció masculina consisteix en la producció de pol·len, en la reproducció femenina a l’etapa de floració cal afegir també la de fructificació.

El potencial evolutiu del faig a diferents altituds

Oddou-Muratorio et al. fan estimacions de la variació de flux genètic i de deriva genètica per a les tres poblacions de faig estudiades. En les poblacions de faig de baixa altitud hi ha una deriva genètica baixa, però això mateix contribueix al potencial adaptatiu.

En les poblacions de faig d’altitud elevada, el flux genètic mediat pel pol·len és més elevat, i és aquest factor el que més contribueix al potencial adaptatiu.

El biaix de gènere, però, fa que amb una mateixa intensitat selectiva, la resposta més eficient la donaran els trets relacionats amb l’aptitud masculina, i serà inferior per als trets vinculats a l’aptitud femenina.

Lligams:

Tree, Sex and Size: Ecological determinants of male versus female fecundity in three Fagus sylvatica stands. Sylvie Oddou-Muratorio, Julie Gauzere, Aurore Bontemps, Jean-François Rey, Etienne M. Klein. Mol. Ecol. 10.1111/mec.14770 (2018).

 

Arxivat a Ciència i Tecnologia
%d bloggers like this: