El déntol o dentó (Dentex dentex) és un peix de la família dels espàrids (Linnaeus, de fet, el descrigué el 1758 com Sparus dentex) de cap gros, de dors blavós i ventre blanquinós, amb el cos cobert d’escates grosses i amb peces operculars llises. Pot arribar al metre de longitud i als 10 kg de pes, especialment si creix damunt de fons sorrencs, per bé que se solen comercialitzar peces de 5-8 kg (el límit legislatiu inferior és de 25 cm de llargada). Molt saborós, és un peix ben preuat, i a la Mediterrània se’n capturen unes 2000 tones a l’any, deixant a banda els que són criats a piscifactories. Podem dir que la seva distribució és atlanto-mediterrània, és a dir que, a més de trobar-lo a la Mar Mediterrània, es troba en les zones atlàntiques que van des del Cap Verd fins a les Illes Britàniques. Malgrat la rellevància ecològica, econòmica i conservacionista de l’espècie, no n’hi ha gaire dades sobre l’estructura genètica espacial. Eric D. H. Durieux, de la Universitat de Còrsega, ha liderat un grup d’investigadors del Llenguadoc, de Creta, de Sardenya, de Sicília, de Tunísia, de Mallorca i de Lapurdi en un estudi de marcadors genètics nuclears (vuit loci de microsatèl·lits) i mitocondrials (regions D-loop i COI) de D. dentex capturats a Còrsega i a altres indrets de la Mediterrània, així com d’una localitat atlàntica, al Golf de Biscaia. En un article a PLoS One, Alexiane Viret et al, en base a aquestes mostres, examinen l’estructura genètica a escala local i general. No hi troben una estructuració genètica, la qual cosa indica que, si més no des del Golf de Biscaia fins a la Mediterrània Oriental, D. dentex és una espècie panmíctica, amb un flux genètic anivellador.
Un déntol fotografiat a l’Àrea Marina Protegida de Pòrtofin (Ligúria)
La geografia genètica del déntol
Aquesta recerca fou concebuda per Patrick Berrebi, Chiheb Fassatoui i Eric D. H. Durieux.
Berrebi és membre de l’Institut de Sciéncias de l’Evolucion de Montpelhièr (ISEM), centre adscrit a la Universitat Montpelhièr 1, així com al CNRS, a l’IRD i a l’EPHE.
Fassatoui fa part de la secció d’Ecosistemes i Recursos Aquàtics de l’Institut National Agronomique de Tunisie (INAT).
Durieux és investigador de la Università di Corsica Pasquale Paoli, en la qual participa en el grup CNRS-UCPP de Ciències per l’Ambient, amb seu a Corti, i en la Plataforma marina Stella Mare, amb seu a Biguglia.
La recerca es finançà, a través de Berrebi i de Durieux, amb fons de la Cullettività Territuriale di Corsica i de la Unió Europea. Durieux administrà i supervisà el projecte.
En el disseny metodològic participaren Alexiane Viret (investigadora de l’ISEM), Δημητρης Τσαπαλιαρης (de l’Institut de Biologia Marina del Ελληνικό Κέντρο Θαλασσίων Ερευνών, del Θαλασσόκοσμος de Ηράκλειο, a Creta), Κώστας Σ. Τσιγενόπουλος (també del ΕΛ.ΚΕ.Θ.Ε.), Berrebi i Durieux.
En la investigació, sota la supervisió de Durieux, participaren Viret, Tsaparis, Tsigenopoulos, Berrebi i Durieux.
La redacció original de l’article la feren Viret, Tsaparis, Tsigenopoulos, Berrebi i Durieux. Fou en la revisió que se sumaren altres autors, com Andrea Sabatini (del Departament de Biologia Animale ed Ecologia de sa Universidade de Castèddu), Marco Arculeo (del Dipartimento di Scienze e Tecnologie Chimiche e Farmaceutiche de l’Univirsitati di Palermu), Fassatoui, Antonios Magoulas (del ΕΛ.ΚΕ.Θ.Ε.), Michel Marengo (de Corti), Beatriz Morales-Nin (del Departament de Recursos Naturals de l’Institut Mediterrani d’Estudis Avançats d’Esporlas, a Mallorca) i Nathalie Caill-Milly (de l’Ifremer, d’Angelu, a Lapurdi). L’article fou tramès a PLoS One el 4 de desembre del 2017. L’edició anà a càrrec de Chiang Txen-Yuh, de la Universitat Nacional de Cheng Kung, a l’illa de Taiwan, i l’article fou finalment acceptat el 29 d’agost del 2018.
El déntol es reprodueix entre la primavera i l’estiu. La fecundació és externa. La posta es fa a la zona pelàgica, i en aquesta zona eclosionen i es desenvolupen les larves. Els alevins formen bancs nombrosos, culminant una fase juvenil d’alta capacitat dispersiva. Tot plegat, faria pensar que el déntol hauria de tindre una baixa diferenciació genètica espacial. En termes generals, els peixos marins, fins i tot quan mostren una elevada diversitat genètica, no tenen l’estructuració genètica geogràfica típica dels organismes terrestres. Al fet de la fecundació externa, del gran nombre de larves (en relació al nombre d’adults) i de la capacitat dispersiva dels alevins, s’ha de sumar la manca de barreres en les aigües marines. De totes maneres, conèixer l’estructura genètica espacial es fa necessari per determinar la connectivitat entre les poblacions existents.
El déntol el trobem preferentment en els fons rocallosos, a fondàries que van de pocs metres a 200 m. Els adults són solitaris, i només es congreguen en el període reproductiu, cap a la primavera: ho fan sobre substrats durs a profunditats de 40-100 m. Aquesta espècie és gonocorística (=unisexual, dioica), i mascles i femelles arriben a la maduresa sexual a 2-4 anys. La longevitat màxima pot superar els 36 anys, edat a la qual s’assoleix el metre de mida i fins a 13 kg de pes. La IUCN considera el déntol com una espècie vulnerable.
El déntol és una espècie de distribució atlanto-mediterrània. Estudis morfològics, bioquímics (al·lozims) i genètics (regió D-loop de l’ADN mitocondrial) indiquen una divergència entre les poblacions mediterrànies i les atlàntiques, amb l’estret de Gibraltar com a barrera efectiva per a aquesta espècie pelàgica.
Les mostres utilitzades
Viret et al. recuperen mostres d’un estudi anterior. Es tracta de trossos d’aleta de captures fetes en el 2002 i que es custodien al ΕΛ.ΚΕ.Θ.Ε., conservades en etanol. També utilitzen mostres més recents (d’aleta i de múscul) procedents de pesquers professionals (palangre, xarxes, etc.): són captures del 2012 al 2016. En total, l’estudi contempla 19 localitats diferents.
Les dinou localitats de procedències de les mostres analitzades per Viret et al. En color blau s’indiquen les corresponents a captures del 2002, en groc les fetes entre el 2012 i el 2014, i el verd les del 2016. Cobreixen l’Oceà Atlàntic Nord-oriental (Golf de Biscaia i Faro), la Mediterrània Occidental (Alacant, Balears, Provença, Còrsega, Sardenya i Sicília) i la Mediterrània Oriental (Lampedusa, sud de Tunísia, mar Adriàtica, Creta i nord de la mar Egea).
Dels espècimens conservats en etanol s’extreia un tros de 2 x 4 mm. Un cop dessecat, aquest tros entrava en un protocol d’extracció d’ADN. Els extractes d’ADN eren conservats a -20ºC.
Com a marcador específic, Viret et al. realitzaven una amplificació del gen mitocondrial de la subunitat 1 de la citocrom c oxidasa (gen COI), emprant els encebadors 5′-TCGACTAATCATAAAGATATCGGCAC-3′ i 5′-ACTTCAGGGTGACCGAAGAATCAGAA-3′.
Per a l’amplificació de la regió D-loop mitocondrial empraven els encebadors 5′-ACCATTGGCTCCCAAAGCTA-3′ i . 5′-CCTGAAGTAGGAACCAGATG-3′.
Les seqüències obtingudes foren penjades en el Genbank. Alhora, seqüències del Genbank d’altres autors serviren Viret et al. per fer anàlisis filogenètiques.
L’anàlisi de marcadors microsatèl·lits es fonamentà en vuit marcadors hipervariables prèviament identificats en altres espàrids. Els encebadors utilitzats per a les PCR respectives eren marcats amb fluorescència (6-FAM, HEX o NED).
107 individus de 19 localitats
S’obtingué la seqüenciació del gen COI per a 107 individus de les 19 localitats indicades. Les 107 seqüències obtingudes foren comparades amb 66 seqüències ja existents de diverses espècies del gènere Dentex (D. gibbosus, D. maroccanus, D. macrophthalmus, D. angolensis, D. canariensis) i d’altres gèneres d’espàrids (Pagrus caeruleostictus, Cheimerius nufar, Viridentex acromegalus).
Dels 107 individus, s’obtingueren 51 haplotips diferents per al gen COI. Observaren que algunes mostres de Faro eren realment atribuïbles a D. gibbosus. Dels 107 individus, tan sols 79 corresponien realment a D. dentex.
Així, que el genotipat de la regió D-loop només es va fer en 79 individus de 16 localitats diferents. La regió D-loop seqüenciada abastava 444 nucleòtids, excepte en individus on, arran d’una duplicació, la regió fa 456 nucleòtids. En total, es trobaren 69 llocs variables, a més de dues duplicacions que afectaven a 4 i a 8 nucleòtids. Això mostra que realment hi ha una diversitat genètica considerable en D. dentex: de 79 individus hi havia 57 haplotips diferents. A més, dels 57 haplotips identificats, tan sols nou (HD15, HD33, HD35, HD38, HD39, HD43, HD45, HD47, HD51) eren presents en més d’una localitat. Malgrat tot, les anàlisis estatístiques (AMOVA), l’estructuració geogràfica d’aquesta diversitat era baixa. Tot el més, es podien distingir tres zones geogràfiques: atlàntica, mediterrània occidental i mediterrània oriental, explicables per la barrera que suposen els estrets de Gibraltar i de Tunísia. El principal component de variació (96,86%) era la variació entre els individus d’una mateixa localitat (la variació entre localitats sols suposava un 1,10% de la variació total).
Genotipat de 312 individus per a 8 loci de microsatèl·lits
Els marcadors nuclears escollits són 8 loci de microsatèl·lits, pels quals Viret et al. han genotipat 312 individus de D. dentex. El polimorfisme per a aquests marcadors es considerable, encara que algunes localitats mostren notables índexs de fixació d’una variant (que poden arribar a freqüències de 0,31).
L’anàlisi Bayesià de les freqüències al·lèliques dels 8 microsatèl·lits analitzats no mostra cap estructura dependent d’una ordenació geogràfica de les dades
La diversitat genètica que indiquen aquests marcadors no mostra cap organització geogràfica, ni a nivell general, ni a nivell intra-mediterrani, ni tan sols a nivell intra-cors.
Una espècie diversa però panmíctica
En espècies marines de distribució atlanto-mediterrània hom pot trobar de vegades una estructuració geogràfica en termes de divergències entre les poblacions atlàntiques i les mediterrànies. Però en alguns casos, aquesta divergència no apareix. En aquest darrer cas és on cal col·locar el déntol.
Les dades de Viret et al. són interessants també perquè combinen mostres obtingudes en el 2002 amb mostres obtingudes en la dècada posterior (2014-2016). La diversitat dels marcadors analitzats assenyala una estructura estable en el temps i amb gens de contrast entre regions. Les dades de Viret et al. també ens permeten descartar una estructura geogràfica en les aigües que envolten l’illa de Còrsega. No obstant, els autors alerten que la manca d’estructura geogràfica en termes genètics no vol dir que sí hi hagi una diferenciació ecològica entre les poblacions de déntol de la mar corsa, car sí que han trobar diferències locals en la forma d’otòlits o en les comunitats parasitàries.
En resum, el déntol és una espècie panmíctica, amb fluxos genètics elevats dins de la Mediterrània i entre la Mediterrània i l’Atlàntic. Són aquests fluxos genètics els responsables de l’homogeneïtat genètica en termes geogràfics, que no impedeix que hi hagi una notable diversitat genètica inter-individual. Els fluxos genètics del déntol són elevats perquè la mida de la població, malgrat que vulnerable, és considerable, i també per l’alta connectivitat que deriva de la capacitat dispersiva de la fase larvària i de la capacitat migradora dels adults.
És important remarcar que Viret et al. troben indicis de classificació incorrecta d’espècimens atlàntics de D. dentex. De fet, manifesten la intenció d’examinar més col·leccions de déntol atlàntic per comprovar-ne l’especificitat.
Lligams:
– Absence of spatial genetic structure in common dentex (Dentex dentex Linnaeus, 1758) in the Mediterranean Sea as evidenced by nuclear and mitochondrial molecular markers. Alexiane Viret, Dimitris Tsaparis, Costas S. Tsigenopoulos, Patrick Berrebi, Andrea Sabatini, Marco Arculeo, Chiheb Fassatoui, Antonios Magoulas, Michel Marengo, Beatriz Morales-Nin, Nathalie Caill-Milly, Eric D. H. Durieux. PLoS One 13: e0203866 (2018).
Des de la Mediterrània 