Les tioredoxines en la resposta metabòlica de les plantes a la sequera (Fisiologia mediterrània, 42/2018)

Enguany és el 75è aniversari de la proposta de Friedrich Laibach (1885-1967), director de l’Institut Botànic de la Universitat de Frankfurt, de l’ús d’Arabidopsis thaliana, una modesta brassicàcia, com a organisme model en la biologia vegetal. Laibach, de fet, ja havia treballat amb aquesta espècie, de la qual havia determinat el nombre cromosòmic en el 1907. Laibach, en el 1943, supervisava la tesi doctoral d’Erna Reinholz, que a través de la irradiació amb llum ultraviolada, construí una col·lecció de mutants de A. thaliana. En l’actualitat, A. thaliana és l’espècie model en fisiologia vegetal, com dèiem l’any passat amb motiu de la recerca de Marcer et al. (2017) sobre la diversitat geofenològica d’aquesta espècie al sud-oest de la Península Ibèrica. Tot sovint, la recerca fonamental en A. thaliana es basa en l’estudi de mutants. Un exemple d’això el tenim en una recerca realitzada per Paula da Fonseca-Pereira, Danilo M Daloso i altres investigadors del Max-Planck-Institut für Molekulare Pflanzenphysiologie sobre el paper del sistema mitocondrial de les tioredoxines en la resposta metabòlica a episodis de sequera. Mitjançant l’ús de mutants, da Fonseca-Pereira et al. ens expliquen en un article a Plant and Cell Physiology com les tioredoxines permeten a les plantes d’aclimatar-se a zones relativament eixutes com les pròpies del clima mediterrani.

Una col·lecció de plantes d’“Arabidopsis thaliana” en un hivernacle del Max-Planck-Institut für Pflanzenzüchtungsforschung, de Köln, fotografiada per Claudia Vojta en el 2006

El sistema Trx en l’adaptació a períodes de sequera en Arabidopsis thaliana

Paula da Fonseca Pereira és investigadora del Max-Planck Institut für Molekulare Pflanzenphysiologie (MPIMP), de Potsdam-Golm, i del grup col·laborador del Departamento de Biologia Vegetal de la Universidade Federal de Viçosa (UFV), a Minas Gerais.

Danilo de Menezes Daloso treballa actualment al MPIMP.

Jorge Gago Mariño és investigador al MPIMP, i també és membre del grup de recerca de Biologia de les plantes en condicions mediterrànies de la Universitat de les Illes Balears, a Palma.

Igor Florez-Sarasa, Takayuki Tohge i Alisdair R. Fernie són investigadors del MPIMP, especialitzats respectivament en genòmica, metabolisme secundari i metabolisme central.

Jean-Philippe Reichheld és investigador del Laboratori de Genoma i Desenvolupament de les Plantes, unitat mixta de recerca del CNRS i de la Universitat de Perpinyà.

Franklin Magnum de Oliveira Silva, Jorge Alberto Condori Apfata, Adriano Nunes Nesi i Wagner L. Araújo treballen al Departamento de Biologia Vegetal de la UFV.

Les tioredoxines són un grup d’enzims oxidoreductades (proteïnes redox) que contenen un lloc actiu amb dos residus cisteïna. En estat oxidat les dues cisteïnes formen un pont disulfur, i en estat reduït constitueixen dos grups tiol. En estat reduït, les tioredoxines s’oxiden bo i eliminant ponts disulfur d’altres proteïnes. Les tioredoxines oxidades són reduïdes alhora per un altre enzim, la tioredoxina-reductasa.

Esquema de les reaccions redox que participen en el sistema de la tioredoxina

Se sap que les tioredoxines modulen les respostes metabòliques en condicions d’estrès. Així hom ha explotar el paper que tenen en l’aclimatació de les plantes a períodes reiterats de sequera. En aquesta recerca da Fonseca-Pereira et al. se centren en el sistema Trx dels mitocondris, és a dir del sistema format per la tioredoxina mitocondrial, les tioredoxines-reductases i el nucleòtid NADPH.

Per a l’estudi d’aquest sistema disposen de línies mutants d’Arabidopsis thaliana per a la tioredoxina-reductasa A (ntra), per a la tioredoxina-reductasa B (ntrb) i per a la tioredoxina 01 mitocondrial (trx01). El grup d’Araújo caracteritzà un doble mutant de totes dues tioredoxina-reductases (ntra i ntrb). En aquest estudi concretament, analitzen aquest doble mutant i dues línies mutants independents trx01.

Els mutants Trx: menys sensibilitat a la sequera i recuperació més ràpida

Da Fonseca-Pereira et al. exposaren aquests tres mutants i plantes de fenotip salvatge a un sol esdeveniment experimental de sequera, o a diversos cicles de sequera i recuperació.

En les plantes que havien passat per dos cicles de sequera, la reducció del contingut d’aigua era del 50% tant en el tipus salvatge com en els tres mutants. Da Fonseca-Pereira et al. mesuren com a indicador del seu estat fisiològic el màxim d’eficiència quàntica de la clorofil·la (FV/FM). En aquesta tècnica, fulles recollides de la planta són mesurades en la foscor amb un fluoròmetre per tal d’obtindre’n la fluorescència mínima (F0). Seguidament, la fulla és exposada a un font lluminosa saturant, de manera que el fluoròmetre permet estimar la fluorescència màxima (FM). La fluorescència variable (FV) és calcula com la diferència entre la màxima i la mínima (FV = FM – F0). Aquests valors de fluorescència, que responen a la funcionalitat de la clorofil·la, depenen de l’estat del fotosistema II. En un estat òptim la majoria d’espècies tenen un valor de FV/FM de 0,79 a 0,84. Una planta sotmesa a estrès, tindrà valors de FV/FM inferiors als normals.

Da Fonseca-Pereira et al. troben que els mutants Trx tenen uns valors de FV/FM iguals als de les plantes salvatges després d’un període de sequera. Però quan les plantes han estat exposades a dos períodes de sequera, llavors els mutants Trx tenen uns valors superiors als de les plantes salvatges, és a dir que han estat menys sensibles a aquesta sequera recurrent.

La recuperació posterior a la sequera es pot seguir a través de paràmetres metabòlics (acumulació de metabòlits secundaris) i de la conductància estomatal. Una planta que es recupera bé de la sequera acumularà metabòlits secundaris i mostrarà una conductància estomatal més elevada. Al contrari, una planta estressada manté la repressió del metabolisme secundari i el tancament relatiu d’estomes per reduir pèrdues d’aigua. Com parlàvem fa uns mesos, un control estricte dels estomes pot conduir a una deficiència nutricional.

Després de dos cicles de sequera, els mutants Trx mostraven una recuperació més ràpida que les plantes salvatges, amb una major acumulació de metabòlits secundaris i una major conductància estomatal.

El sistema mitocondrial de la tioredoxina en l’aclimatació a la sequera

El sistema mitocondrial de la tioredoxina participa doncs en la modulació de les respostes metabòliques i fisiològiques després de sequeres recurrents. Aquesta modulació es manifesta en un estrès, que serveix per protegir el sistema fotosintètic, reduir la despesa metabòlica i minimitzar la transpiració. La planta s’aclimata així a unes condicions recurrents de manca d’aigua.

El preu d’aquesta “aclimatació exquisida”, com en diuen Da Fonseca-Pereira et al. és una recuperació més lenta després de la sequera. Les plantes mutants analitzades, que tenen bloquejat el sistema tioredoxina mitocondrial, mostrarien per aquesta raó una recuperació més ràpida. És clar que aquesta recuperació ràpida pot acabar per reduir la possibilitat de sobreviure a una sequera subsegüent.

El més rellevant per a Da Fonseca-Pereira et al. és que aquests resultats indiquen la connexió entre els sistemes d’homeostasi redox en l’interior dels mitocondris (sensors d’estrès a través de desequilibris redox) amb respostes fisiològiques dels cloroplasts, i amb canvis que afecten el metabolisme de la planta i l’obertura dels estomes foliars.

Lligams:

The Mitochondrial Thioredoxin System Contributes to the Metabolic Responses Under Drought Episodes in Arabidopsis. Paula da Fonseca-Pereira, Danilo M Daloso, Jorge Gago, Franklin Magnum de Oliveira Silva, Jorge A Condori-Apfata, Igor Florez-Sarasa, Takayuki Tohge, Jean-Philippe Reichheld, Adriano Nunes-Nesi, Alisdair R Fernie, Wagner L Araújo. Plant Cell Physiol, pcy194 (2018).

 

Arxivat a Ciència i Tecnologia
%d bloggers like this: