El cicle de períodes glacials i interglacials ha marcat la distribució de nombroses espècies de la regió Paleàrtica (l’hemisferi nord del Vell Món en termes biogeogràfics). En molts casos, durant una glaciació es produeix una restricció del rang de distribució, que és revertida en el període post-glacial. Dunja Lukić, investigadora del Departament de Limnologia de la Universitat d’Innsbruck, és la primera autora d’una recerca sobre dues espècies de crustacis planctònics que viuen en estanys temporals, Branchinecta ferox i B. orientalis, publicada a Scientific Reports. Són dues espècies germanes, amb hàbitats similars i la mateixa forma (passiva) de dispersió. Lukić et al. han estudiat 56 poblacions d’aquestes dues espècies d’arreu de la regió paleàrtica, obtenint-ne dades de marcadors genètics mitocondrials (COI) i nuclears (ITS1 i 18S). La diferenciació entre les dues espècies s’hauria produït durant la glaciació, evolucionant cadascuna d’elles en dos “refugis” diferents: B. ferox en refugis de la Conca Mediterrània i B. orientalis en refugis de la Plana Panònica. L’expansió postglacial ulterior les hauria posat en contacte, però ja massa diferents pe fondre’s en una sola espècie. La dispersió s’hauria produït predominantment a petita escala geogràfica (en un rang de 100 km), però en alguns casos s’haurien produït salts de més de 1000 km.
El gènere ‘Branchinecta’ inclou una cinquantena d’espècies (‘B. packardi’ a la imatge)
Especiació al·lopàtrica pleistocènica en refugis glacials
Aquesta recerca fou concebuda per Lukić, Zsófia Horváth (de l’Institut d’Ecologia Aquàtica del Centre de Recerca Ecològica de Budapest), Csaba F Vad i Robert Ptacnik. La feina de laboratori fou conduïda per Lukić i Monika Mioduchowska (del Departament de Genètica i Biosistemàtica de la Universitat de Gdańsk), amb l’assistència de Tom Pinceel i Luc Brendonck (del Laboratori d’Ecologia Animal de KU Leuven). Lukić et al. analitzà de les dades amb l’ajut de Horváth, Pinceel, Mioduchowska i Federico Marrone (del Department de Ciències Biològiques, Químiques i Farmacèutiques de la Universitat de Palerm). Lukić i Horváth redactaren la primera versió de l’article, que fou aprovada pels altres autors, i tramesa a la revista el 20 de juliol del 2021, que l’acceptà el 3 de novembre.
La recerca rebé el suport del programa austro-hongarès “Vogelwarte Madárvárta 2”, i de projectes de l’Acadèmia Austríaca de Ciències i de l’Acadèmia Sueca de Ciències. Entre els limnòlegs que apareixen en els agraïments hi ha els noms de Jordi Sala i Raquel Ortells.
L’època pleistocènica abasta el “passat gairebé més recent”, d’una antiguitat entre els 2,5 milions d’anys i els 11 mil anys. És marcada per una alternança de llargs períodes freds (amb glaciacions, és a dir grans extensions de coberta glaçada) i de curts períodes suaus (anomenats interglacials, amb retrocés de les glaceres). L’inici de cada glaciació queda marcat en les àrees temperades de l’hemisferi nord per extincions locals i desplaçaments cap al sud dels rangs de distribució de la flora i la fauna. L’inici de cada període d’interglacial es marca pels fenòmens inversos: expansions de rangs cap al nord, augment de les poblacions, etc. Hem vist exemples d’això en aquestes pàgines en la flora (02/2019, 50/2019). Bona part del pic de biodiversitat que trobem actualment a les tres penínsules sud-europees (balcànica, apenínica i ibèrica) es deu al fet que aquestes zones foren refugis amb un clima relativament suau durant les glaciacions. Un refugi menys pregon fou la Plana Panònica.
Espècies planctòniques d’aigües continentals calmades (estanys temporals i llacs permanents) com són els crustacis del gènere Branchinecta tenen una major dificultat de dispersió, la qual cosa les fa especialment interessants per resseguir aquests processos paleobiogeogràfics. Branchinecta és un gènere de l’ordre Anostraca, que entra dins de la categoria dels “grans branquiòpodes” ben adaptats i gairebé exclusius d’estanys temporals, en els quals tenen una contribució cabdal en la conformació de l’ecosistema. Els branquiòpodes sobreviuen a l’evaporació del seu estany per la capacitat que tenen de produir ous que resistiran durant els períodes d’eixutesa (si cal, durant anys). La dispersió d’aquests ous, pel vent o per l’acció d’animals, és de caràcter naturalment passiu.
200 espècimens de 56 poblacions de 2 espècies
Mapes de distribució de ‘B. orientalis’ i ‘B. ferox’. Se senyalen amb punts negres les localitats incloses en l’estudi
Les dues espècies analitzades són B. orientalis i B. ferox. Lukić et al. han seqüenciat regions de l’ADN mitocondrial i nuclear d’uns 200 espècimens de 56 poblacions diferents.
D’acord amb la regió de l’ADN mitocondrial COI, la divergència interespecífica entre B. ferox i B. orientalis és del 10,1%. La variació intraspecífica de B. ferox és del 4,0%, amb 13 haplotips identificats. La variació intraspecífica de B. orientalis és del 2,9%, amb 22 haplotips identificats.
D’acord amb la regió de l’ADN nuclear ITS2, la distància interespecífica mitjana entre B. ferox i B. orientalis és de l’11,5%. En B. ferox s’identifiquen 3 haplotips, i una diferenciació genètica intraspecífica del 3,7%. En B. orientalis s’identifiquen 7 haplotips, i una diferenciació genètica intraspecífica de l’1,5%.
Per a la regió de l’ADN nuclear 18S, aquest estudi ha obtingut 5 seqüències de B. ferox i 11 seqüències de B. orientalis. Tan sols hi han detectat 1 mutació.
En B. ferox s’identifiquen cinc haplogrups principals: 1) Orient Mitjà; 2) Tunísia; 3) Marroc; 4) Espanya i 5) Europa Central.
En B. orientalis s’identifiquen dos haplogrups A i B.
En comparar les distàncies genètiques entre poblacions amb les distàncies espacials, hom troba una autocorrelació positiva en distàncies inferiors a 100 km, però que tornen negatives a distàncies superiors. Això és indicatiu d’esdeveniments de dispersió fets a llarga distància.
Una reconstrucció de la història de dues espècies de Branchinecta
En l’actualitat, B. ferox i B. orientalis tenen una distribució superposada a Europa. Això ha estat el resultat d’una expansió durant l’holocè des dels múltiples refugis pleistocènics. La diferenciació entre B. ferox i B. orientalis fou, doncs, al·lopàtrica, és a dir realitzada en dos territoris diferenciats. La superposició actual s’hauria realitzat sobretot arran d’una dispersió feta principalment a petita escala (<100 km), per bé que també hi hauria hagut dispersions d’un abast superior.
L’ancestre comú més recent entre B. ferox i B. orientalis visqué fa uns 5,69 milions d’anys, en la transició entre el Miocè i el Pliocè. De les dues espècies, B. ferox és la que inicià una diferenciació interna més antiga (testimoniada pels clades del nord d’Àfrica i de l’Orient Mitjà).
La major diversitat filogeogràfica interna de B. ferox es troba en les poblacions meridionals, la qual cosa seria indici que aquesta regió (Àfrica del Nord i Orient Mitjà, i potser també Espanya) hauria actuat de refugi durant les glaciacions pleistocèniques. En aquesta regió, lliure de la coberta de glaç, hi hauria els estanys temporals que li servirien d’hàbitat. Des dels refugis s’hauria produït la recolonització d’Europa durant l’holocè.
Les dades filogeogràfiques indiquen que B. orientalis hauria trobat refugi durant el pleistocè a la Plana Panònica o a la Península Balcànica. De fet, la major diversitat de marcadors genètics d’aquesta espècie es troba a l’Europa Central.
L’efecte dels colls d’ampolla pleistocènics encara s’evidencien en l’estructura filogenètica de B. ferox i de B. orientalis. Pel que fa a la dispersió d’aquestes espècies, la distància típica de 100 km assenyala una dispersió passiva a través d’aus aquàtiques. Les dispersions a major distància podrien haver-se produït a començament de l’holocè, vinculades a les migracions de la megafauna.
La diversitat interna d’aquestes espècies depèn de la bona salut dels seus hàbitats. La gran diversitat interna de les poblacions de B. orientalis a l’Àustria oriental (d’on són els autors de l’estudi) s’explica per l’existència d’un hàbitat suficient en forma d’una xarxa de llacs sòdics i poc profunds. Per contra, les poblacions de B. ferox d’Àfrica i d’Àsia s’enfronten a la desertització, que posa en perill llinatges endèmics dels qui foren, en un altre temps, refugi per a aquestes espècies de branquiòpodes.
Lligams:
– Pleistocene allopatric differentiation followed by recent range expansion explains the distribution and molecular diversity of two congeneric crustacean species in the Palaearctic. Dunja Lukić, Tom Pinceel, Federico Marrone, Monika Mioduchowska, Csaba F. Vad, Luc Brendonck, Robert Ptacnik & Zsófia Horváth. Sci. Rep. 11 22866 (2021).
Des de la Mediterrània 