La diversitat de les poblacions naturals de castanyer bord a Grècia (Fitogenètica mediterrània, 50/2019)

Li diuen castanyer bord o castanyer agre, però també castanyer de mal de queixal o castanyer de cavall. Altres el precisen més dient-li “castanyer d’Índia blanc”. Però no és originari pas de l’Índia sinó de la Península Balcànica. Linné el classificà dins del gènere Aesculus, que denominà així per la semblança del fruit amb els aglans comestibles que citen fons llatines, i li donà com a adjectiu específic el d’hippocastanum, indicant que aquestes castanyes agres és millor reservar-les als cavalls. Fulles, escorça i llavors han estat utilitzades en la medicina tradicional. Avui sobretot és utilitzat com a arbre ornamental, i és protagonista en no pas pocs jardins de l’Europa Central. Aquests usos medicinals i ornamentals n’han fomentat les plantacions més enllà dels seus hàbitats naturals. El rang geogràfic limitat de les seves poblacions naturals, juntament amb diversos factors, l’ha fet una espècie vulnerable. Les zones on és endèmic es troben fragmentades i escampades, i se’l pot considerar com una relíquia d’altres temps. El grup de recerca de Monika Dering, del Laboratori de Sistemàtica i Geografia de l’Acadèmia Sueca de Ciències, amb seu a Kórnik ha investigat els factors històrics i ecològics que hi ha al darrera de la diferenciació genètica de les poblacions naturals d’A. hippocastanum. En un article a PLoS Biology exposen els resultats del genotipat amb marcadors de microsatèl·lits de 717 arbres de nou poblacions naturals de Grècia. Han valorat la rellevància de la geografia (distància, topografia) i de l’ecologia (variables d’hàbitat) en l’estructura genètica espacial d’aquestes poblacions. També han reconstruït el rang teòric de l’espècie al llarg del temps. La diversitat genètica d’aquesta espècie és més elevada que la seva diferenciació. L’estructura genètica de les poblacions actuals ha quedat marcada per la topografia muntanyenca i la reducció progressiva del rang de distribució fins a romandre tan sols en els actuals refugis. Les cinc agrupacions genètiques que han observat tenen entre elles un flux genètic molt limitat. Les dades que aporten són preocupants pel que fa a la supervivència d’aquesta espècie en el context actual de canvis climàtics.

Marroniér oficial - Promenâda de la Trelye - Citât de Geneva

El castanyer bord és arbre emblemàtic en moltes contrades llunyanes del seu hàbitat natural. És el cas del “marroniér oficial” i dels seus companys que fan ombra a la Promenâda de la Trelye, a Ginebra

Un paleoendemisme balcànic d’origen terciari

Aquesta recerca fou concebuda per Grzegorz Iszkuło i Monika Dering, de l’Institut de Dendrologia de l’Acadèmia Polaca de Ciències, a Parkowa (Kórnik). Mentre Iszkuło és professor de la Wydział Nauk Biologicznych de la Uniwersytet Zielonogórski, Dering ho és de la Facultat de Ciències Forestals de la Universitat de Ciències de la Vida de Poznań.

L’obtenció de dades i l’anàlisi formal anaren a càrrec de Łukasz Walas, de l’Institut de Dendrologia de Kórnik. Feren el disseny metodològic Walas i Dering. Walas gestionà el programari, la validació dels resultats i la visualització de les dades. El material d’estudi fou fornit per Petros Ganatsas, del Laboratori de Silvicultura de l’Escola d’Ambient Forestal i Natural de la Universitat Aristòtil de Tessalònica.

La recerca fou finançada amb l’ajut que Walas rep del Narodowe Centrum Nauki, així com de fons de l’Institut de Dendrologia i de la Facultat de Forestals de la Universitat de Poznań. Dering supervisà la recerca.

Walas redactà el primer esborrany de l’article. En la revisió i edició participaren el propi Walas, Ganatsas, Iszkuło, Dering i Peter A. Thomas (de la School of Biological Sciences de la Keele University i del Harvard Forest de la Harvard University). Les dades genètiques foren compartides a Figshare. L’article fou tramès l’11 de juliol a PLoS One. Wang Zhengfeng, de l’Acadèmia Xinesa de Ciències, en fou l’editor. L’article fou acceptat el 21 de novembre i publicat l’11 de desembre.

Un castanyer bord de Colchester (Essex)

Durant la primera part del Cenozoic (Era Terciària), la Terra vivia en unes condicions d’hivernacle (“greenhouse”) que permetien que bona part de la zona temperada de l’Hemisferi Nord fos coberta per boscos humits. Aquesta “flora arcto-terciària” pervisqué en termes generals durant 43 milions d’anys, fins que la fase d’hivernacle deixà pas a una fase d’iglú (“icehouse”). El clima es tornà més àrid a partir del Miocè mitjà (fa 23,03 milions d’anys), i els boscos humits i temperats de l’hemisferi nord començaren a retrocedir, i encara més ho feren durant els períodes més freds (glaciacions) del Pleistocè (fa 2,5 milions d’anys). La flora arcto-terciària trobà refugis de climes encara càlids i humits a l’Àsia Central, a la Conca Mediterrània i a la Costa Oest de Nord-Amèrica. Encara avui, la Conca Mediterrània és considerada una reserva o refugi pels descendents d’aquella flora. Aesculus hippocastanum és un dels exemples d’endemismes de la Península Balcànica descendent d’aquelles relíquies del Terciari. El seu rang natural és ben restringit i es troba sota la pressió de la demanda de terres per a l’agricultura i la promoció immobiliària. A més, l’aridització associada a l’actual canvi climàtic constitueix una amenaça addicional.

La capacitat de resposta de les poblacions naturals d’A. hippocastanum a aquestes amenacen depèn de la seva diversitat genètica interna. Aquesta estructura genètic al seu torn es troba influïda per factors històrics i per factors ecològics (tipus de sòls, pendents, etc.).

Els registres paleobotànics mostren que el gènere Aesculus era ben distribuït a Europa i a les regions veïnes d’Àfrica i d’Àsia. Foren els canvis climàtics del Pleistocè (refredament i aridització) els que el feren desaparèixer de tot arreu excepte de zones muntanyoses dels Balcans. No fou fins el segle XVI que es difongué el cultiu d’aquesta espècie, sobretot com a arbre ornamental i, més tard, també com a arbre medicinal i veterinari. Durant molt de temps se n’ignorà l’origen, i d’ací el nom temptatiu de “castanyer d’Índia”. No fou fins al final del segle XIX quan es trobaren poblacions naturals en alguns indrets dels Balcans.

L’àrea de distribució de les poblacions naturals de castanyer bord abasta uns 425 km, però es troba força fragmentada, degut als requeriments de condicions humides i a altres especialitzacions. El 62% de les poblacions es troben amb rambles amb cursos d’aigua permanent; un 11% viuen en rambles amb cursos temporals d’aigua, un 9% ho fan en rambles seques i un 6% en pendents pronunciats.

Les poblacions estudiades

Les poblacions naturals de castanyer bord es troben a Grècia i a altres indrets de la Península Balcànica, amb altituds sobre el nivell del mar de 228 a 1485 m. El castanyer bord és una espècie andromonoica, en el sentit que hi ha flors masculines i bisexuals, i que cada peu en té dels dos tipus (vora el 73% de les flors són funcionalment masculines). És una espècie bàsicament entomòfila, en el sentit que la pol·linització la duen a termes els insectes que són atrets pel nèctar de les flors, però una part del pol·len també es distribuït pel vent (anemofília). Les llavors, grans i pesants, es dispersen per gravetat i, addicionalment, per corrents d’aigua: però de mitjana les llavors no s’allunyen més d’unes poques desenes de metres de l’arbre pare.

El material utilitzat fou recollit el juny del 2015 pel Laboratori de Silvicultura de la Universitat de Tessalònica, en col·laboració amb els serveis forestals locals. La presa de mostres es va fer fora de les àrees protegides i d’acord amb la normativa vigent (que no considera el castanyer bord com a espècie protegida a Grècia). Foren seleccionades de nou localitats diferents: sis d’elles de la Serralada del Pindos (Ondria, Perivoli, Kalampaka, Dasos Nanitsa, Vathirrevma i Vaeni), una altra de la seva continuació meridional del Parnàs (Mariolata), i dues del Massís d’Ossa, a la serralada litoral de Tessàlia (Karitsa I, Karitsa II). Es prengueren mostres de 717 arbres madurs. En tres localitats (Karitsa I, Karitsa II i Perivoli), amb indicis de bona regeneració, es recolliren 191 plançons de vora un any d’edat. De les nou poblacions analitzades, només dues (Ondria i Mariolata) viuen allunyades de rambles i torrents.

En el cas dels castanyers bords no tots els peus o arbres són individus genèticament, ja que hi ha la possibilitat de rebrots laterals, és a dir de la clonació d’un arbre adult en d’altres arbres més joves. El nivell de clonalitat més alt es trobà a Karitsa I on dels 114 arbres analitzats en resultaven tan sols 94 genotips diferents.

L’anàlisi genètica

L’extracció d’ADN genòmic es feia a partir de les fulles. L’espècie del gènere Aesculus més coneguda genèticament és el castanyer bord japonès, Aesculus turbinata. A partir de 10 loci de microsatèl·lits nuclears (nSSRs) d’A. turbinata se seleccionaren vuit loci polimòrfics per a A. hippocastaneum: AT3D6, AT5D2, AT6D2, AT6D8, AT6D11, AT6D12, AT71D1 i AT7D8. Els encebadors d’A. turbinata s’aplicaren doncs a fer PCR de les mostres d’A. hippocastaneum.

Els genotipats obtinguts eren analitzats per identificar clons i retirar-los de l’estudi. Seguidament, es feu una estimació del nombre mitjà d’al·lels de cada població, el nombre efectiu d’al·lels i el nombre d’al·lels privatius, així com la riquesa al·lèlica. Amb aquestes estimacions es calculava el grau d’heterozigositat observat i se’l comparava amb l’esperat. D’aquesta comparació en resulta el coeficient d’encreuament.

El ventall de genotips fou modelitzat amb un test d’agrupament. També s’hi va fer una anàlisi discriminant de components principals. D’aquestes models s’inferien les taxes de migració recent entre les nou poblacions estudiades, així com el flux genètic històric entre elles.

Els fluxos genètics foren estudiats a la llum de tres factors determinants: la distància, la complexitat topogràfica i la idoneïtat d’hàbitat.

Les dades genètiques foren també estudiades d’acord amb les variables climatològiques de cada localitat tant per a l’actualitat com per a fa 6.000 anys (el màxim holocènic històric de temperatura) i fa 22.000 anys (el mínim de temperatura del darrer període glacial). També es contemplaren tres escenaris de futur per a l’any 2065, amb augments respectius de la temperatura mitjana de 1 K; 1,4 K; i 2 K.

717 arbres, 686 genotips

Dels 717 individus genotipats, s’identificaren 686 genotips únics. Entre aquests 686 genotips únics s’identificaren 124 al·lels diferents en els vuit nSSRs analitzats. En termes de nombres d’al·lels, la població més diversa era la de Karitsa I (88 al·lels diferents) i la menys Kalampaka (48). Dels vuit loci analitzats, el més divers al·lèlicament era AT6D18 (amb 8-18 al·lels diferents segons la població) i el menys divers AT6D11 (1-3 al·lels diferents). De fet, AT6D11 tenia una heterozigositat nul·la a les poblacions de Kalampaka i d’Ondria. La major heterozigositat (0,915) es trobava al locus AT7D1 de Dasos Nanitsa. El nombre mitjà d’al·lels en una població anava de 6 a Kalampaka fins a 11 a Karitsa I.

En comparar l’heterozigositat esperada amb l’heterozigositat observada, totes les poblacions assenyalaven un excés d’homozigots, atribuïble a una tendència a l’encreuament. El coeficient d’encreuament més alt era el de Kalampaka.

En comparar la diversitat genètica dels arbres amb els plançons de la mateixa població, els valors eren semblants.

La taxa de migració recent entre les nou poblacions és molt baixa, amb un valor mitjà inferior a l’1,1%. Entre Karitsa I i Karitsa II, per exemple, la taxa de migració recent és del 6%.

La taxa de migració històrica, en canvi, és molt més intensa. Entre Karitsa I i Karitsa II s’estima un nombre de migrants per generació de 1202. El flux genètic general és asimètric, amb una major intensitat del Pindos a l’Ossa que en sentit contrari.

Cinc agrupacions genètiques

L’anàlisi bayesiana de l’estructura genètica espacial defineix cinc agrupacions homogèniques:
– agrupació I: la població de Perivoli.
– agrupació II: la població de Vathirrevma.
– agrupació III: la població de Mariolata.
– agrupació IV: les poblacions de Karitsa I i II.
– agrupació V: les poblacions d’Ondria, Kalampaka i Dasos Nanitsa.

La població de Vaeni queda entre les agrupacions V i II.

Aquests cinc agrupacions es poden diferenciar en dues grans divisions:
– les poblacions orientals, de Mariolata (III) i de Karitsa (IV).
– les poblacions occidentals del Pindos (I, II i V). Dins de les poblacions occidentals, les del nord queden agrupades en V, i les del sud en II, però amb l’apunt que la de Perivoli (I), tot i ésser geogràficament del nord, té més afinitat amb les de II.

Agrupacions de les nou poblacions estudiades

El principal factor responsable de la diferenciació genètica era la topografia. La idoneïtat d’hàbitat, en canvi, no resultà un factor significatiu de la diferenciació genètica.

Pel que fa a la connexió geogràfica, la població més isolada és la de Mariolata (al Parnàs). Entre el Pindos i l’Ossa, en canvi, malgrat la distància geogràfica, no es registren impediments físics al flux genètic.

El rang de distribució del castanyer bord al llarg del temps

Rang teòric de distribució del castanyer bord en el període de glaciació màxima (a; fa 22.000 anys), en les condicions actuals (b) i en un escenari d’augment de la temperatura d’1,4 K abans del 2065 (c)

Fa 22.000 anys, durant el darrer màxim glacial, el rang teòric del castanyer bord era molt més ampli. Les zones propícies en aquella època eren les de la Serralada Cantàbrica, el Golf de Lleó i els Apenins.

Fa 6.000 anys, a mitjan holocè, el rang teòric del castanyer bord havia disminuït. Es concentraria llavors en la Serralada Cantàbrica i en la Península Balcànica.

En un escenari moderat de canvi climàtic, les zones centrals de la distribució actual no es veurien gaire afectades, però sí hi hauria una reducció de rang potencial actual. En un escenari més greu, amb augments superiors de la temperatura de 2 K abans del 2065, sí hi hauria més afectació, amb un desplaçament cap al nord del rang teòric.

Perspectives de conservació de les poblacions naturals de castanyer bord

A. hippocastaneum és una relíquia terciària endèmica de la Península Balcànica. Grècia constituiria el nucli de la seva distribució des de la passada glaciació. Aquest lloc central de les poblacions gregues explicaria el manteniment de la diversitat genètica. Les espècies d’arbres tenen l’avantatge de la longevitat i d’un estadi juvenil prolongat, factors que juguen a favor de la taxa de flux genètic.

En l’estructura genètica de les poblacions naturals actuals de castanyer bord participen tant els factors geogràfics generals com els factors topogràfics de localitat.

L’estudi de Walas et al. detecta que Anatòlia podria trobar-se dins del rang potencial de distribució del castanyer bord en temps recents. La popularització del castanyer bord a Europa en el segle XVI es realitzà a través de l’Imperi Otomà. Fins ara hom pensava que els botànics turcs descobriren el castanyer bord després de conquerir el gros dels Balcans en els segles XIV i XV, però també podria haver estat que en aquella època hi hagués castanyers bords a la mateixa Anatòlia.

Pel que fa a la conservació de les poblacions naturals de castanyer bord de Grècia, Walas et al. criden l’atenció a l’alta fragmentació del rang de distribució i a l’elevat índex d’homozigositat. En aquest índex d’homozigositat no sols hi contribueixen les barreres geogràfiques sinó també una tendència a l’autopol·linització possiblement associada al caràcter andromonoic de l’espècie. Pel que fa al canvi climàtic, les principals amenaces són la reducció de la precipitació i l’augment de la temperatura estival. Per això fan una crida per a l’establiment d’un programa de conservació per a les poblacions gregues, que freni l’impacte de l’expansió d’infrastructures.

La localitat de Περιβόλι o Pirivoli es troba entre les zones menys densament poblades de Grècia. No és casual que en aquest indret alpí del Pindos trobem una de les poblacions més abundants de castanyer bord natural.

Lligams:

Spatial genetic structure and diversity of natural populations of Aesculus hippocastanum L. in Greece. Łukasz Walas, Petros Ganatsas, Grzegorz Iszkuło, Peter A. Thomas, Monika Dering. PLoS One 14: e0226225 (2019).

 

Arxivat a Ciència i Tecnologia
%d bloggers like this: