La cova de Verteba, testimoni dels primers agricultors de l’Europa oriental (Paleogenètica mediterrània, 18/2022)

La transició a l’agricultura en l’Europa Oriental apareix com un fenomen relativament tardà. Hi ha el debat obert de si aquesta transició fou el resultat d’una colonització o si es tractà més aviat d’un procés gradual i d’interacció entre poblacions. L’estudi de l’ADN antic ens ofereix la possibilitat de destriar entre els dos fenòmens. Pere Gelabert Xirinachs, del Departament d’Antropologia Evolutiva de la Universität Wien és el primer autor d’un article publicat aquesta setmana a Scientific Reports. Gelabert et al. basen la recerca en les anàlisis de 20 genomes antics procedents de restes humanes de la Cova de Verteba, que anirien des del 3935 a.C. la més antiga al 825 a.C. la més moderna. Part d’aquestes resten s’associen amb el complex cultural de Cucuteni-Trypillia (CTCC) difós a les regions forestals i de transició a l’estepa de l’actual Ucraïna durant el V i IV mil·lenni a.C. És en aquest context cultural que aparegué l’agricultura en aquesta zona. Gelabert et al. troben que l’ascendència dels individus CTCC es relaciona amb caçadors-recol·lectors occidentals i amb agricultors de l’Orient Pròxim, però no pas amb els caçadors-recol·lectors del neolític ucraïnès. Un dels individus, ja situat en la primera Edat del Bronze, té un perfil d’ascendència relacionat amb les expansions Yamnaya procedents de l’estepa així com un 20% d’ascendència vinculada al CTCC. Un individu encara més recent, de final de l’Edat de Bronze (segle X a.C.) té un perfil genètic afí a poblacions associades a la cultura del vas campaniforme de 1000 anys abans.

La cova de Verteba és a la regió ucraïnesa de Ternopil, dins de la Conca del Dnièster (A). En part de la cova s’han trobat restes corresponents al complex cultural de Cucutenia-Trypillia (5000-3000 a.C.)

L’heterogeneïtat de la neolitització

El concepte de neolitització abasta unes profundes transformacions tecnològiques i culturals, amb el trànsit de les pràctiques caçadores-recol·lectores a les agrícoles-ramaderes. Potser la idea dominant actualment és que l’avenç geogràfic d’aquesta neolitització fou degut a una difusió dèmica, és a dir a la colonització de la poblacions agrícoles que es veien afavorides per un creixement demogràfic exponencial. L’alternativa seria un procés de difusió cultural, en la que grups indígenes caçadors-recol·lectors adopten les pràctiques agrícoles. Les dades paleogenètiques indiquen que a la major part d’Europa la transició neolítica s’acompanya d’una substitució poblacional procedent d’Anatòlia. Agricultors d’Anatòlia haurien arribat als Balcans i a altres zones del sud-est d’Europa en el VII mil·lenni a.C. Des d’allà s’haurien difós, d’una banda, inicialment, a través de la Mar Mediterrània, i de l’altra, més tardanament, Danubi amunt. En aquesta difusió haurien substituït en gran mesura les poblacions mesolítiques europees.

Aquest escampament anatòlic, que tan profundament afectà l’Europa Central, no sembla haver afectat l’Europa Oriental. Potser això es deu la pròpia evolució dels grups caçadors-recol·lectors mesolítics que, amb un estil de vida sedentari o semi-sedentari, ja havin adoptat innovacions com la ceràmica vers l’any 8500 a.C. Fos com fos a l’Europa Oriental, l’agricultura no fou adoptada fins a mitjan V mil·lenni a.C. Aquesta adopció s’associa amb un seguit de cultures arqueològiques neolítiques i eneolítiques de jaciments de les actuals Ucraïna, Moldàvia i Romania, que reben la designació de complex cultural de Cucuteni-Trypillia (CTCC). L’àrea de difusió de la CTCC va dels Alps Transilvans fins al riu Dnièper. Hom parla d’un període cultural Precucuteni a partir del qual, vers el 4800 a.C., s’hauria desenvolupat el CCTC als preus dels Càrpats. En el 4500 a.C. s’hauria desenvolupat la fase Trypillia A en la vall del Dnièster. En el període Trypillia BI, el CTCC s’hauria difós cap a l’oest (Volhynia) i a l’est (riu Dnièper), gràcies a l’expansió demogràfica promoguda per les pràctiques agropastorals i a la recerca de noves de terres de cultiu. Aquesta expansió demogràfica, però, també podria haver estat alimentada per l’assimilació de grups caçadors-recol·lectors (cultura de Bug-Dnièster) o l’arribada d’immigrants procedents del col·lapse neolític viscut a regions més occidentals. Més endavant (Trypillia BII-CI, 4100-3400 a.C.) es desenvolupament grans assentaments a l’Ucraïna Central, integrats per un, dos o tres centenars d’habitants: el creixement demogràfic promogué l’emigració cap a regions veïnes. La formació d’aquests grans assentaments ha estat explicada com a resposta defensiva davant de les amenaces de grups pastorals de l’estepa o de la conflictivitat interna de la CTCC.

La Cova de Verteba, a la regió de Ternopil, és particularment valuosa per al coneixement de la CTCC. Entre el 3950 i el 3520 a.C. la cova fou habitada per individus de la cultura Trypillia, i potser encara més endavant (Trypillia CII i transició cap a l’Edat de Bronze). Però també trobem dipòsits més antics (mesolític, 7950-7490 a.C.) i més moderns (Edat del Bronze, Edat del Ferro i Edat Mitjana). Aquesta ocupació continuada, però, dificulta la reconstrucció de la cronologia dels diferents llocs de la cova, o dels seus usos com a refugi, com a lloc de rituals o d’enterrament.

La paleogenètica de la població trypilliana fins ara incloïa dades de 8 individus. Els haplogrups mitocondrials observats en aquests individus (H, HV, T, K, J) són típics d’antics grups agrícoles eurasiàtics. L’anàlisi genòmica indica una ascendència dominada (60-80%) pels grups agrícoles del primer neolític.

Gelabert et al. han recuperat dades de seqüència genòmica de 20 individus enterrats a la Cova de Verteba. D’aquests 8 han estat datats directament per carboni-14 en l’interval que va del 3790 a.C. al 825 a.C.

La recollida de mostres correspongué a Ryan W. Schmidt (del CIBIO-InBio de la Universitat de Porto i de la School of Archaeology & Earth Institute del University College de Dublin) i Jordan K. Karsten (del Department of Anthropology de la University of Wisconsin-Oshkosh). Schmidt realitzà la feina “humida” de laboratori. L’anàlisi de dades fou a càrrec de Pere Gelabert i Daniel M. Fernandes, de la Universitat de Viena. Thomas K. Harper (de l’Institute for European and Mediterranean Archaeology de la State University of New York at Buffalo) i Douglas J. Kennett (del Department of Anthropology de la University of California at Santa Barbara) realitzaren la datació de radiocarboni i l’anàlisi isotòpica. L’article fou redactat per Gelabert, Schmidt, Fernandes, Karsten, Sarah H. Ledogar (del Department of Archaeology de la University of New England, Armidale), Harper, Hiroki Oota (del Departament de Ciències Biològiques de la Universitat de Tòkio) i Ron Pinhasi (Universitat de Viena). Els autors corresponents són Gelabert, Schmidt i Pinhasi. Gelabert i Schmidt consten com a primers autors a parts iguales.

Les dificultats metodològiques

En aquesta recerca es colliren 23 mostres de la cova de Verteba. La insuficient cobertura genòmica obligà a deixar fora de l’anàlisi final 2 de les mostres.

Només en part de les mostres fou possible determinar la datació per radiocarboni emprant espectrometria de masses d’accelerador (AMS). Aquesta tècnica depèn de l’extracció de col·làgena de la mostra òssia.

La feina d’extracció d’ADN i de preparació de genoteca es realitzà als laboratoris de l’University College de Dublin. Les instal·lacions prenen mesures per minimitzar la contaminació de les mostres antigues. L’ADN s’extrau de la regió la part petrosa de l’os temporal del crani corresponent a l’orella interna (còclea).

L’anàlisi bioinformàtica de les seqüències obtingudes comença amb l’alineament amb el genoma humà de referència (GRCh37).

Resultats a partir de 20 ossos

L’ADN antic fou extret de 20 ossos petris. De les 20 mostres, 8 han pogut ésser datades directament pel mètode del radiocarboni. D’aquestes 8, 6 (VERT-035, VERT-106, VERT-031, VERT-100, VERT-104 i VERT-015) són de l’Eneolític Tardà (3790-3535 a.C.), 1 (VERT-113) de l’Edat de Bronze Mitjana (1960-1770 a.C.) i 1 (VERT-114) de l’Edat de Bronze Tardana (980-825 a.C.).

El contingut endogen de les mostres seqüenciades va del 59% al 82%, amb un grau de cobertura genòmica que va del 0,2X al 2,2X. Les seqüències obtingudes foren filtrades pel que fa als biaixos propis de l’ADN antic (excés de transicions C>T en l’extrem 5’ i excés de transicions G>A en l’extrem 3’) i possibles contaminacions.

Dels 20 genomes analitzats, 8 són de dones i 12 d’homes. En tots els casos hi ha concordança entre el sexe molecular i el sexe morfològic de les restes esquelètiques. No s’observen relacions familiars entre cap dels 20 individus analitzats.

Els haplogrups mitocondrials dels individus del període eneolític són T2b, H, HV, K1, N1, J1, U5 i T2c. L’haplogrup de l’Edat de Bronze Mitjana és HV. L’haplogrup de l’Edat de Bronze Tardana és T2.

Els haplogrups de cromosoma Y dels individus analitzats són G, I i C.

En ésser comparats amb una base de dades de 729 individus moderns d’Europa i de la Conca Mediterrània, així com 478 individus antics, 18 dels 20 individus de la Cova de Verteba queden a prop de poblacions europees neolítiques i eneolítiques. Els 2 que queden fora són, com caldria esperar, els corresponents a l’Edat de Bronze: VERT-114 cau dins de la diversitat d’individus de la cultura del vas campaniforme i VERT-113 cau dins de la diversitat d’individus de la cultura de la ceràmica cordada.

Els 18 individus d’aquest estudi, juntament amb 4 d’estudis anteriors, conformen un conjunt de 22 genomes de la cultura trypilliana. L’anàlisi d’aquests 22 genomes no indica una estructura de població interna. L’ascendència dominant és la neolítica d’Anatòlia, però hi ha també una ascendència de grups caçadors-recol·lectors.

VERT-113, de l’Edat de Bronze mitjana, té un elevat de grau de similitud amb les poblacions de l’estepa de la cultura de ceràmica cordada i de la cultura Yamnaya.

VERT-114, de l’Edat de Bronze tardana, també té una ascendència predominant del neolític d’Anatòlia, però amb una gran presència d’un component caçador-recol·lector oriental.

Gelabert et al. resumeixen així les relacions entre cultura i ascendència en els 20 individus analitzats de la Cova de Verteba

Gelabert et al. analitzen 105 polimorfismes mononucleotídics lligats amb trets fenotípics de natura metabòlica, pigmentària i immunològica. Cap dels 20 individus de la Cova de Verteba, segons aquesta anàlisi, era tolerant a la lactosa. La majoria (18 de 20) presenta la variant rs12913832 associada amb els ulls clars.

Origen, dinàmica i col·lapse de la CTCC a la llum de la paleogenètica

Gelabert et al. constaten, en aquest conjunt de 20 individus recuperats d’una mateixa cova, com de rellevants a l’Europa Oriental foren la primera Edat de Bronze i l’Edat de Bronze tardana en la transformació del paisatge genètic. La cultura trypilliana ja en ella mateixa entranya un trencament genètic respecte de les poblacions caçadores-recol·lectores anteriors, cosa que s’explica pel seu origen en la poblacions neolítiques anatòliques. És cert que els individus de la cultura trypilliana presenten una ascendència minoritària caçadora-recol·lectora, però aquest prové més aviat d’occident, i potser es relacionaria amb un ressorgiment de caçadors-recol·lectors a l’Europa Central del Neolític mitjà.

En l’Edat de Bronze mitjana, representada per VERT-113, s’hi manifesta l’aportació oriental, associada possiblement a l’expansió Yamnaya.

En l’Edat de Bronze tardana, representada per VERT-114, hom assisteix més aviat a una aportació occidental.

Gelabert et al., doncs, a la llum d’aquestes dades, dedueixen que la neolitització a la vall del Dnièster fou el producte d’una migració substancial més que no pas de l’adopció indígena de pràctiques agrícoles.

La Vall del Dnièster es troba en una zona de frontera. A l’oest hi havia els pobles agrícoles sedentaris de l’ecozona forestal-estepària. A l’est hi havia els pobles pastorals nòmades de l’estepa pòntica. La Cova de Verteba connecta aquestes dues realitats.

Ceràmiques de la cultura de Trypillia (començament del III mil·lenni a.C.)

Lligams:

– Genomes from Verteba cave suggest diversity within the Trypillians in Ukraine. Pere Gelabert, Ryan W. Schmidt, Daniel M. Fernandes, Jordan K. Karsten, Thomas K. Harper, Gwyn D. Madden, Sarah H. Ledogar, Mykhailo Sokhatsky, Hiroki Oota, Douglas J. Kennett & Ron Pinhasi. Sci. Rep. 12: 7242 (2022).