La biologia evolutiva cerca oferir una explicació científica a l’adaptació local dels organismes, és a dir al fet que creixin i es reprodueixen bé en els llurs ambients natals, i que ho facin malament o no ho facin fora d’aquests ambients. Els biòlegs evolutius ofereixen correlacions entre trets i factors ambientals com la latitud, l’altitud, la climatologia, etc., com a indicadors d’aquesta adaptació local. Dins d’una mateixa espècie hom pot trobar com diferents trets varien segons la latitud. Aquesta clina latitudinal es pot explicar per variacions en la temperatura mitjana, en les precipitacions, etc. Cal identificar i quantificar, però, els factors ambientals que fan d’agents selectius i sobre quins trets biològics actuen, per poder relacionar l’adaptació local amb la selecció natural. Christopher D. Muir i Amy L. Angert han investigat una clina latitudinal en el creixement i la fotosíntesi de 16 poblacions de l’herba perenne de la família de les frimàcies Erythranthe cardinalis, que creix en el clima mediterrani de Califòrnia. Com més al sud, la taxa fotosintètica i el ritme de creixement es fa més elevat, i adopta l’estratègia més típica de les herbes anuals que no pas la de les herbes perennes. Muir i Angert conclouen que la variació interanual en la precipitació és l’agent selectiu d’aquesta clina latitudinal. El seu estudi apareixerà publicat al Journal of Evolutionary Biology.
Erythranthe cardinalis
El rang geogràfic d’Erythranthe cardinalis
Christopher D. Muir és investigador en el Biodiversity Research Centre i en el Department of Botany de la University of British Columbia, a Vancouver. Muir entén la fisiologia evolutiva com la síntesi entre les estratègies fisiològica i evolutiva per entendre com funcionen els organismes i per què ho fan així. Si la teoria evolutiva ofereix l’explicació final, la fisiologia posa de manifest els mecanismes fisiològics que fonamenten aquesta explicació.
Amy L. Angert és professora associada dels Departaments de Botànica i Zoologia de la University of British Columbia. El seu laboratori centra l’activitat en la recerca de l’ecologia evolutiva de la distribució geogràfica de les espècies.
Erythranthe cardinalis (=Mimulus cardinalis) és una herba perenne de la família de les frimàcies, que creix en forma de mata estesa, amb flors vermelles (rarament grogues) riques en nèctar, que són pol·linitzades per colibrís. Creix a Oregon i a les Califòrnies, de clima més o menys mediterrani. Per a Muir és una espècie model per a la síntesi evolutivo-fisiològica. Fa temps que Muir i Angert hi treballen en quatre línies de recerca:
– La clina latitudinal en el creixement i la fotosíntesi.
– Transplantaments recíprocs per comprovar l’adaptació local al clima.
– La genètica d’adaptació, amb la identificació dels trets fisiològics responsables de l’adaptació.
– La connexió entre l’adaptació i la diversificació, analitzant espècimens conservats en herbaris.
En aquesta recerca sobre 16 poblacions naturals de Erythranthe cardinalis, Muir i Angert comptaren amb l’ajut d’Erin Warkman i Lisa Lin en la recollida de dades. Les setze poblacions estudiades són, de menor a major latitud, Hauser Creek, Cottonwood Creek, Sweetwater River, Grade Road Palomar, Whitewater Canyon, Mill Creek, West Fork Mojave River, North Fork Middle Tule River, Paradise Creek, Redwood Creek, Wawona, Rainbow Creek, Middle Yuba River, Little Jamison Creek, Deep Creek i Rock Creek. Hom passa dels 33ºN de latitud de Hauser Creek als 43ºN de Rock Creek, i dels 267 m d’alçada de Cottonwood Creek als 1727 m de Redwood Creek.
Creixement i fotosíntesi
Camp experimental d’Erythranthe cardinalis de Middle Fork Feather River
Es recolliren fruits madurs d’Erythranthe cardinalis en les setze localitats esmentades. Els deixaren assecar durant 2-4 setmanes, i en recolliren les llavors, que guardaren a temperatura ambient. En els camps experimentals feren créixer aquestes llavors de les quals generaren “famílies” a través de creuaments sempre dins de la mateixa població. D’aquesta manera arribaren a generar un total de 154 famílies, de manera que cada localitat era representada per 4-12 famílies.
El 14 d’abril del 2014, entre 3-5 llavors de cadascuna d’aquestes 154 famílies foren sembrades en sorra pura, irrigada cada dues hores, en els hivernacles del campus de la UBC a Vancouver. La majoria de llavors germinaren en qüestió d’una o dues setmanes, i a la tercera, el 5 de maig, els plançons foren transferits a cambres de creixement. Del total de 768 llavors que entraren en l’experiment, unes 702 donaren lloc a plantes que entraren en l’experiment, que començà després d’una setmana d’aclimatació a les cambres.
Les 702 plantes que entraren en l’experiment foren dividides en quatre grups:
– càlid i ben irrigat (183).
– càlid i eixut (176).
– fred i ben irrigat (174).
– fred i eixut (169).
Tots quatre grups rebien unes condicions d’il·luminació estivals, amb un cicle de 16:8 hores de llum:foscor.
Els trets estudiats foren:
– el temps de germinació (en dies).
– la taxa d’expansió foliar (en mm/dia). La longitud foliar era mesurada dues vegades per setmana en el període entre el 12 de maig i el 12 de juny.
– la taxa d’elongació caulinar (en cm/dia). L’alçada de la planta fou mesurada dues vegades per setmana en el període del 29 de maig al 20 de juny.
– la taxa fotosintètica (en μmols de CO2 fixat per m2 i per segon. La fotosíntesi fou mesurada en una submostra de 329 plantes amb el sistema LI-COR 6400XT.
– la mortalitat (mesurada en termes de probabilitat). Les plantes eren examinades en el moment de prendre les mides de longitud foliar i d’alçada del peu.
D’aquests trets, el temps de germinació quedava fora de l’experiment. Els altres, però, hi entraven de manera que consideraren un model basat en diferents factors (població, tractament de temperatura, tractament d’irrigació, tractament de temperatura i irrigació) i interaccions (entre població i tractament).
Una anàlisi de components principals, mostrà que el primer component responia a la germinació, creixement i taxa fotosintètica, reproduint un eix fenotípic des del creixement ràpid al creixement lent.
La clina latitudinal en germinació, creixement i fotosíntesi
El fet de fer créixer en un mateix hivernacle de Vancouver plantes procedents de 16 localitats, des d’Oregon fins al Sud de Califònia, permet apreciar la diversitat genètica d’Erythranthe cardinalis en termes de temps de germinació, taxa de creixement i taxa de fotosíntesi. L’anàlisi de components principals generava un component que capturava el 71,6% de la variabilitat dels trets estudiats entre les 16 poblacions, i que definia un eix entre les plantes de creixement de ràpid i les de creixement lent. Aquest eix covariava fortament amb la latitud, de manera que les poblacions meridionals mostraven un creixement més ràpid que les septentrionals.
La combinació de les 16 poblacions amb els 4 tractaments no evidenciava l’existència d’una variació en la plasticitat. És a dir, que les diferents poblacions responien de manera similar els tractaments. En la condició càlida, el creixement era més ràpid que en freda; i en l’humida més que en l’eixuta; i la mortalitat era superior en les condicions càlides i eixutes.
En creuar les dades obtingudes de les 16 poblacions amb les dades climàtiques de les localitats corresponents, la variable més important resulta la variació interanual en la precipitació hivernal. Cal recordar que el clima californià (com en el clima mediterrani en general), l’hivern és l’estació amb més precipitacions. Una altra variable significativa és la variació interanual en la temperatura hivernal.
Força variabilitat genètica però escassa o nul·la variabilitat en la plasticitat
Les poblacions meridionals d’Erythranthe cardinalis són les exposades a les condicions més dures en termes de supervivència, en haver de suportar sovint anys de sequera. Genèticament, aquestes plantes presenten un creixement més ràpid, com si adoptessin una estratègia més propera a la de les plantes anuals que no pas a les plantes perennes. Així, les poblacions meridionals tendeixen a florir abans (cap als 60 dies des de la germinació) mentre que les poblacions septentrionals allarguen el període vegetatiu pre-reproductiu. Alhora, les poblacions meridionals investeixen més energia en el creixement de les parts aèries que no pas en les arrels.
Malgrat la diversitat genètica en trets lligats al creixement i a la taxa de fotosíntesi, no s’observen grans variacions en la plasticitat, és a dir en la resposta de les plantes a diferents condicions de temperatura i irrigació. La intenció de Muir i Angert és la de continuar la recerca amb experiments de camp per tal de comprovar si realment una major variabilitat interanual de precipitacions és un agent selectiu afavoridor del creixement ràpid i de si aquesta selecció no condueix també a canvis en la resposta a variacions en la temperatura i precipitacions.
Lligams:
– Grow with the flow: a latitudinal cline in physiology is associated with more variable precipitation in Erythranthe cardinalis. Christopher D. Muir, Amy L. Angert. J. Evol. Biol. 10.1111/jeb.13184 (2017).
Des de la Mediterrània 