Filogeografia global de Maurolicus, un gènere de peixos mesopelàgics (Biogeografia mediterrània, 48/2020)

El gènere Maurolicus fou descrit per Anastasio Cocco en el 1838, a partir dels seus estudis sobre els peixos de les aigües més fondes de l’estret de Messina. Des de llavors s’han descrit fins a una quinzena d’espècies vives, a més que diversos fòssils del Miocè en endavant. És un gènere típic de la zona mesopelàgica, és a dir la situada a fondàries entre 200 i 1000 metres. Hom calcula que la biomassa global de la comunitat mesopelàgica és 1013 tones mètriques i seria doncs el més gran recurs pesquer no-explotat en l’oceà global. David John Rees, del Grup de Recerca de Biodiversitat Marina de la Universitetet i Bergen, ha coordinat un estudi sobre la filogeografia global de Maurolicus que apareix aquesta setmana publicat a la revista Scientific Reports. Rees et al. han treballat sobre mostres de 10 espècies descrites de Maurolicus i d’una població no classificada d’aquest gènere del Pacífic Sud, obtenint-ne les seqüències dels gens COI (mitocondrial) i ITS-2 (nuclear). L’anàlisi filogenètica els permet fer cinc agrupacions geogràfiques, tres de les quals són multispecífiques. Proposen una reclassificació del gènere en quatre espècies: 1) M. australis (Oceà Austral); 2) M. muelleri (Oceà Atlàntic Nord i Mediterrània); 3) M. weitzmani (Oceà Atlàntic equatorial i Golf de Mèxic); 4) M. mucronatus (Mar Roja). Per Rees et al. aquests resultats són indicatius d’una tendència a l’eucosmopolitisme entre els peixos mesopelàgics, és a dir una distribució global de caràcter natural.

Dibuix de Tony Ayling de “Maurolicus muelleri”

Maurolicus, un gènere circumglobal

David J. Rees, del Departament de Ciències Biològiques de la Universitat de Bergen, concebé aquest estudi sobre la filogeografia d’un gènere de peixos mesopelàgics. En la conducció del treball de camp i la recopilació de dades i de materials addicionals participaren Tracey T. Sutton (del Department of Marine and Environmental Sciences de la Nova Southeastern University, de Dania Beach, Florida), Jan Y. Poulsen (de la Fish Section de l’Australian Museum, de Sydney), Paulo A. S. Costa (del Laboratório de Dinâmica de Populações Marinhas, Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro) i Mauricio F. Landaeta (del Centro de Observación Marina para estudiós de riesgos del ambiente costero de Ciencias del Mar y de Recursos Naturales, de la Universidad de Valparaíso, en Viña del Mar). Els autors agraeixen a Z. Adam, V. Allain, O. Alvheim, A. Bentley, R. Bills, F. De Brusserolles, I. Byrkjedal, A. Graham, P. Grimes, R. Kloser, J.O. Krakstad, M. Lewis, L.S.P. Madureira, E. Massutí, P. Smith, A. Staby, B. Victor i S. Weigert per haver-los fornit mostres, alhora que a Per Flood per haver-los facilitat fotografies.

Les dades foren analitzades per Rees, que redactà l’article amb l’ajut de Costa, Landaeta, Poulsen i Sutton. L’article fou tramès a Scientific Reports el 22 de juliol, i fou acceptat per a publicació el 9 de novembre, i publicat el dia 25.

L’interès pels peixos mesopelàgics s’explica si atenem que són probablement els vertebrats més abundants del planeta. Entenem per peixos mesopelàgics els que es troben típicament a aigües obertes a fondàries entre 200 i 1000 m. Moltes espècies mesopelàgiques es troben en aquest rang durant el dia, mentre que a la nit pugen per alimentar-se de la zona més superficial. Aquestes migracions verticals contribueixen a la connectivitat tròfica, al transport de carboni orgànic i als cicles biogeoquímics de l’oceà.

Rees et al. proven de respondre una qüestió oberta sobre la distribució i composició de la biodiversitat mesopelàgica. Són els peixos mesopelàgics veritablement cosmopolites, és a dir distribuïts per l’oceà global, o bé hi ha una diferenciació local més marcada?

El gènere Maurolicus és classificat dins de la família dels esternoptíquids i de l’ordre dels stomiiformes. El gènere en ell mateix té una distribució circumglobal, amb presència a tot l’oceà (excepte en latituds polars). Es nodreixen de copèpodes i eufausiacis, i assoleixen una mida poblacional enorme. Però que el gènere Maurolicus sigui circumglobal no és indicatiu per de l’eucosmopolitisme de les espècies que l’integren. Dins del gènere Maurolicus s’han descrit una quinzena d’espècies, presents sobretot a mar oberta, però també sobre la plataforma continental (i en fiords i en mars interiors), en els pendents cap a la zona abissal i al voltant de muntanyes marines.

Des de fa una vintena d’anys s’han realitzat estudis moleculars per esclarir la classificació interna del gènere Maurolicus. En aquest treball, Rees et al. utilitzen mostres d’arreu de l’oceà global.

Seqüenciacions genètiques a partir d’un banc d’espècimens conservats en etanol

Per fer aquest estudi no s’han fet captures directes, sinó que s’ha treballat sobre espècimens fixats en etanol 96%. La fixació en alguns casos s’havia fet directament després de la captura, i en d’altres casos sobre peixos congelats a -20 °C. La major part del material utilitzat corresponen a espècimens adults, però també s’han inclòs larves i fragments identificables de Maurolicus recuperats d’estómacs de tonyines d’ulls grossos (Thunnus obesus).

L’extracció d’ADN genòmic es feia a partir d’alíquotes de 2 mm3 de teixit muscular, o d’individu sencer en el cas de larves. Es feren PCR per al gen mitocondrial COI (el gen de la citocrom c oxidasa I) i per al gen nuclear ITS-2 (corresponent a l’espai que separa els gens ribosomals 5,8S i 28S). En el cas de les mostres recuperades d’estómacs de tonyines fou necessari emprar uns encebadors diferents per a la PCR del gen COI. Els productes de la PCR eren correguts en gels d’agarosa a l’1% per visualitzar-los, i seguidament eren conservats en refrigeració fins a la purificació i seqüenciació.

Per a aquest estudi es generaren 53 seqüències noves de COI i 43 seqüències noves d’ITS-2. S’hi afegiren seqüències anteriorment obtingudes per Rees, així com 23 seqüències procedents de GenBank i 2 seqüències procedents de BOLD. Així doncs, en total, treballaren amb 198 seqüències de COI i 157 seqüències d’ITS-2 corresponents a Maurolicus. Com a grup extern, en el cas del gen COI s’utilitzaren seqüències de Vinciguerria poweriae i d’altres esternoptíquids; en el cas del gen ITS-2 s’utilitzaren seqüències d’Anoplopoma fimbria.

Les seqüències utilitzades foren alineades amb el programari MUSCLE. Es modelitzà la substitució de nucleòtids a través de JModeltest v.2.1.4.

Per a la delimitació d’espècies s’empraren quatre mètodes:
– descoberta automàtica de gaps (ABGD).
– anàlisi de parsimònia estatística.
– coalescent de Yule mixt generalitzat.
– processos d’arbre Poisson bayesià.

Filogeografia de Maurolicus

Per al gen COI la base de dades d’alineació cobria 684 parells de nucleòtids. Dels 198 tàxons de Maurolicus analitzats en resultaven 51 haplotips únics.

Per al gen ITS-2 la base de dades d’alineació cobria 410 parells de nucleòtids, que definien 38 haplotips únics. Si hom se centrava en 272 parells de nucleòtids, el nombre d’haplotips únics era de 20.

Les anàlisis filogenètiques indiquen una clara agrupació geogràfica, estructurada en quatre llinatges diferents:
– clade 1: la Mar Roja.
– clade 2: les mars obertes de Fiji i de la Polinèsia Francesa.
– clade 3: Oceà Atlàntic Nord-Occidental, Golf de Mèxic, Brasil i Atlàntic Equatorial Oriental.
– clade 4: Mar Mediterrània, Atlàntic Nord central o oriental, Pacífic Nord-Occidental, Oceà Austral.

El clade 4 es pot subdividir en 4A (Mar Mediterrània i Oceà Atlàntic Nord) i 4B (Oceà Austral).

Pel que fa a la delimitació d’espècies, Rees et al. consideren que la seva proposta és merament indicativa, i que caldria validar-la amb altres metodologies (dades de seqüència de múltiples gens, caracterització morfològica, etc.).

Rees et al. fan una proposta de classificació en cinc espècies: “M. muelleri” (blau fosc), “M. australis” (groc), “M. mucronatus” (vermell), “M. weitzmani” (rosa) i una d’innominada (blau clar)

L’eucosmopolitisme de les espècies de Maurolicus

Per a Rees et al. el més rellevant d’aquestes dades és que el gènere Maurolicus no s’estructuraria, doncs, en entitats al·lopàtriques discretes (com suggereix la classificació en quinze espècies) sinó en quatre o cinc tàxons cosmopolites.

Rees et al. proposen l’espècie M. muelleri per referir-se a les poblacions nord-atlàntica i mediterrània, fusionant dues espècies.

En la proposta de Rees et al., sota M. australis es fusionen cinc espècies (M. walvisensis, M. japonicus, M. breviculus, M. parvipinnis, M. australis).

Pel que fa a M. weitzmani integraria poblacions de l’Atlàntic equatorial i nord-occidental, juntament amb les de l’Atlàntic Sud-Occidental ara classificades a M. stehmanni.

Sota el nom de M. mucronatus quedarien incloses poblacions de la Mar Roja.

Queda pendent d’assignar nom a l’espècie que inclouria poblacions del Pacífic Sud Central.

La major part de poblacions de Maurolicus quedarien, doncs, englobades en tàxons eucosmopolites, amb una distribució global o, si més no, extremadament àmplia. De tota manera, M. mucronatus seria el resultat de l’especiació al·lopàtrida d’aquest gènere a la Mar Roja. A més, entre M. muelleri i M. australis podria haver-hi en curs un procés semblant d’especiació al·lopàtrida, ja que els dos clades no comparteixen cap haplotip, i tenen una distribució geogràfica divergent, cap al nord el primer i cap al sud el segon.

Lligams:

Global phylogeography suggests extensive eucosmopolitanism in Mesopelagic Fishes (Maurolicus: Sternoptychidae). David J. Rees, Jan Y. Poulsen, Tracey T. Sutton, Paulo A. S. Costa & Mauricio F. Landaeta. Sci. Rep. 10: 20544 (2020)

Arxivat a Ciència i Tecnologia
<span>%d</span> bloggers like this: