La diversitat de llinatges patrilineals de Còrsega: testimoni de les migracions prehistòriques (Genètica mediterrània, 31/2018)

Hom suposa que la primera habitació de l’illa de Còrsega s’assoleix durant el Mesolític. En l’època glacial, el braç de mar que separava Còrsega del continent era més estret. Aquesta suposició té la base en un grapat de jaciments mesolítics i en un nombre escadusser de restes humanes, la qual cosa ha fet pensar en ocupacions discontínues al llarg del temps per grups que es movien a través de la mar. La genètica de poblacions ha provat de fornir dades sobre la història demogràfica de l’illa. Aquests estudis han trobat una elevada diferenciació interna i un relatiu apartament respecte de les poblacions continentals. Són uns resultats no gaire diferents dels trobats per a Sardenya, però que tenen un punt de sorprenent si atenem al fet que Còrsega és més acostada al continent i que, històricament, hi ha tingut unes relacions més intenses. Un grup d’investigadors coordinat per Jacques Chiaroni, de l’Etablissement Français du Sang PACA Corse, de Marselha, ha provat d’estimar l’herència genètica mesolítica en la població corsa actual. Per fer-ho, han explorat el perfil genètic del cromosoma Y de la Còrsega actual a través de 321 mostres d’homes corsos, emprant mostres provençals i toscanes com a grups exteriors. Per a cada mostra s’analitzaven 92 polimorfismes mononucleotídics (SNP) i repeticions breus en tàndem (STR) del cromosoma Y. Els resultats, que es publiquen en forma d’article a la revista PLoS One, tornen a constatar una elevada diferenciació entre les poblacions corses. La freqüència més elevada correspon a l’haplogrup G, que mostra alhora un perfil Y-STR ben distintiu. Les dades corses mostren un relatiu allunyament respecte les provençals i, encara més, envers les toscanes. Di Cristofaro et al. reconstrueixen les migracions prehistòriques i històriques a través de les freqüències de diferents haplogrups: 1) les mesolítiques amb G2a-L91 i G2a-P15; 2) les neolítiques amb J2a-M241 i J2-DYS445 = 6; 3) les de l’Edat dels Metalls amb R1b-U152 i R1b-U106. El pes de les migracions històriques és relativament menor, i cal atribuir l’heterogeneïtat genètica actual de Còrsega al fet que les rutes marines d’entrada de la prehistòria foren igualment diverses.

Mapes de la freqüència espacial dels haplogrups del cromosoma Y amb freqüències superiors al 3% en Còrsega. A sota es fan dendrogrames de la diversitat interna de cada haplogrup i s’estima el temps per arribar a l’ancestre comú més recent

El perfil genètic cors del cromosoma Y

Julie Di Cristofaro és investigadora de l’equip 4 d’antropologia genètica i biodiversitat viral i de la temàtica 8 d’immuno-hematologia geogràfica de l’Establiment Francès de Sang de Marselha, així com de la Facultat de Medicina de la Universitat d’Ais-Marselha.

Del mateix equip són Jacques Chiaroni, Audrey Tous i Stéphane Mazières.

Del Departament de Ciències Mèdiques de la Universitat de Torin són Cornelia Di Gaetano i Alberto Piazza.

La biòloga molecular Alice A. Lin és membre del Departament de Psiquiatria de la Universitat de Stanford. D’aquest Departament és membre també Roy J. King. Peter A. Underhill, del Departament de Genètica de Stanford, treballa en la diversificació del cromosoma Y humà des del 1992.

Paul Nebbia és conservador del Museu de Sartè, dedicat a la prehistòria i arqueologia de la Corsica suttana.

Stantari, en el terme municipal de Sartè, és un dels exemples del megalitisme cors

Aquesta recerca sobre el cromosoma Y cors fou concebuda per Di Gaetano, Lin, Piazza, King, Underhill i Chiaroni. Si bé no s’han emprat fons específics, el finançament anà a càrrec del grup de Chiaroni, que administrà el projecte. En la metodologia treballaren Di Cristofaro, Mazières i Chiaroni, i en el programari Di Cristofaro i Mazières. L’obtenció de dades anà a càrrec de Di Cristofaro, Mazières, Tous, Di Gaetano, Nebbia i Piazza. L’anàlisi formal la realitzaren Di Cristofaro, Mazières, Lin i Underhill. Mazières comptà amb el suport d’Avril Meffray en la construcció de la base de dades genètiques i arqueològiques. L’article original fou redactat per Di Cristofaro, i revisat per Mazières, Di Gaetano, Lin, Nebbia, Piazza, King, Underhill i Chiaroni. Fou tramès a la PLoS el 4 de gener del 2018, i de l’edició se’n va fer càrrec Gyaneshwer Chaubey, de la Universitat Hindú de Banaras. Després d’un procés de revisió, fou acceptat el 30 de juny i publicat l’1 d’agost.

L’article es publica amb un agraïment dels autors als homes corsos que donaren ADN per a aquest estudi. Còrsega és la quarta illa més gran de la Mediterrània, només superada per Sicília, Sardenya i Xipre. La distància mínima a la Toscana és de 85 km i a la Provença és de 177 km; més lluny hi queda la Ligúria, degut a l’amplada que ateny la Mar Lígur; però de totes maneres la terra més propera a Còrsega és la de la Sardenya Gal·luresa, separada únicament per l’estret de Bonifaci.

El coneixement de la Còrsega paleolítica és limitat per diversos factors. Tafonòmicament, és difícil que es preservin restes humanes en sediments naturals massa àcids. A més, molts dels emplaçament de la Còrsega litoral del Pleistocè són ara per sota del nivell del mar. Fet i fet, la distància marítima que la separa de l’actual Toscana és menor en les èpoques glacials; alhora, en aquestes èpoques glacials Còrsega apareix unida a Sardenya. Així, en el període mesolític, fa 18-15 mil anys, hom va poder colonitzar el bloc Cors-Sard a través del pont de mar que ara representa l’Arxipèlag d’Elba. Les restes humanes més antigues es corresponen a un enterrament col·lectiu a Campo Stefano (Suddacarò), datat del 6690 a.C.

Figura megalítica del jaciment de Filitosa (Suddacarò). Els jaciments mesolítics del Bloc Cors-Sard es concentren a la Còrsega sud-occidental i meridional, i a Sardenya

El neolític penetrà a Còrsega en el VI mil·lenni a.C., manifestant-se en la presència d’indústria lítica d’origen continental i d’altres productes (sílex, obsidiana, ceràmica impresa, ceràmica cardial, vas campaniforme). Tradicionalment, hom considera la fundació d’Alalia per colons foceus el 565 a.C. com l’inici del període històric de Còrsega. Aviat l’illa cauria en les pugnes d’influència entre grecs, etruscos i cartaginesos, però caldria esperar fins el 269 a.C. perquè fos incorporada a un àrea d’influència incontestable, la romana. En els segles V i VI d.C., Còrsega fou disputada per vàndals i bizantins. En el segle VIII d.C., ho fou entre llombards i francs, i en vèncer aquests fou cedida al poder temporal del Papa de Roma. En els segles XI i XII la disputa comercial entre Pisa i Gènova es resolgué finalment en el 1284, amb el domini genovès, combinat amb un teòric regne de Còrsega que es vincularia titularment a la Corona d’Aragó i, després, a la monarquia hispànica. En el 1768 els genovesos cediren l’illa a França, més o menys per la mateixa època que naixia el Gran Cors per antonomàsia, Napulione Buonaparte.

El cromosoma Y és el cromosoma de la diferenciació sexual masculina. És exclusiu del gènere masculí i s’hereta patrilinealment. La societat corsa contemporània, com bona part del món occidental, ha estat patrilineal, patrilocal i patriarcal. La genealogia basada en els cognoms és, doncs, patrilineal. Els estudis de cognoms indiquen una Còrsega relativament comarcalitzada, amb una taxa baixa d’exogàmia entre aquestes micro-regions, especialment en els extrems septentrional i meridional de l’illa. Els estudis genètics basats en els cromosomes autosòmics, així com els basats en el cromosoma Y, indiquen una diferencia del sud de Còrsega respecte de la resta de l’illa.

Els estudis de genètica mitocondrial i de genètica de cromosoma Y mostren les diferències existents entre els fluxos genètics matrilineals i patrilineals. Per exemple, els fluxos genètics patrilineals procedents de Sardenya semblen baixos, com ho mostra especialment el cas de l’haplogrup I-M26, ben present a Sardenya però que és rar a Còrsega o a la Itàlia peninsular. En canvi, si s’analitzen les dades genètiques globalment, es pot observar una afinitat genètica relativa entre sards i corsos.

Els mapes genètics de l’àrea mediterrània semblen situar Còrsega i Sardenya en una àrea de transició. La Còrsega nord-occidental i central, així com la Sardenya meridional, presenten més afinitat amb la Mediterrània Occidental, mentre que el sud de Còrsega i la Sardenya septentrional i central presenten més afinitat amb Sicília i la Mediterrània Oriental.

Mostres de 841 homes de Còrsega, Provença i Toscana

En aquest estudi es tenen presents mostres de 841 homes:
– 321 de Còrsega, distribuïts entre les microregions de Bastìa (31), Capicorsu (8), San Fiurenzu (7), Balagna (17), Calvi (4), Casinca (26), Ponte Leccia (14), Campuloru (12), Travu (22), Bravone (7), Corte (27), Sevi (24), Taravu (26), Aghjacciu (42), Alta Rocca (28), Extrem Sud (14), Vaddincu (7), Sartè (5).
– 259 de Provença.
– 261 de Toscana, distribuïts entre les microregions de Siena (86), Arezzo (62) i Pisa (113).

Tots els participants eren homes sans, que signaren un consentiment informat. El protocol de l’estudi (DC-2008-164) fou aprovat el 15 de desembre del 2008 pel Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche, amb signatura de la llavors ministra, Valérie Pécresse. A cada participant se li feia una extracció de sang. A partir de la mostra de sang total es feia una extracció d’ADN emprant el kit de sang Qiamp (fabricat per Qiagen).

El primer genotipat es feia d’acord amb 19 polimorfismes mononucleotídics del cromosoma Y (Y-SNPs): A-P97, B-M181, C-M130, D-M174, E-M96, F-M89, G-M201, H-M69, I-M258, J-M304, K-M526, L-M11, M-Page93, N-M231, O-M175, Q-M242, R-M207, S-M230 i T-M70. En segon lloc, es refinava el genotipat d’acord amb el primer resultat. En total cada mostra era genotipada per a 92 Y-SNPs.

Una part de les mostres corresponents a una sèrie d’haplogrups més freqüents (un total de 298 mostres) foren genotipades per a 17 marcadors de repeticions breus en tàndem (Y-STRs). Per als haplogrups representants per més de 10 individus, es construïren xarxes filogenètiques amb el programa bioinformàtic Network 4.6.1.1. En aquests haplogrups, a través de 8 Y-STRs (DYS19, DYS388, DYS389I, DYS389II, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393), s’estimà el temps fins a l’ancestre comú més recent (TMRCA), aplicant-hi una taxa evolutiva mitjana de mutació de 0.000069 ±0.000013 i per generació (25 anys). Per a aquests haplogrups també s’obtenien mapes de freqüència espacial d’acord amb les 18 microregions considerades.

Les relacions genètiques mediterrànies foren valorades d’acord amb dades publicades sobre els haplogrups del cromosoma Y corresponents a l’Àfrica del Nord, Ibèria, Península Itàlia, Balcans Adriàtics i illes de les Mediterrània Occidental, basades en mostres de 7588 homes agrupats en 83 poblacions. D’aquestes 83 poblacions se seleccionà un subgrup de 31 corresponents als litorals lígur i tirrè.

54 haplogrups paterns en les 841 mostres

De les mostres analitzades de Còrsega, Provença i Toscana en resulten 54 haplogrups paterns. L’haplogrup R representa el 51,8% dels llinatges de Còrsega, el 45,3% dels de la Toscana i el 90% dels de la Provença. Dins de l’haplogrup R, el més freqüent a la Còrsega del Nord és R1b1a1a2a1a2b-U152, mentre que a la Còrsega del Sud ho és R1b1a1a2a1a1-U106. Les estimacions de TMRCA que fan Di Cristofaro et al. coincideixen amb la cronologia d’altres estudis, que estimen la separació entre R1a i R1b vers el 3000 a.C., en l’època d’expansió demogràfica de l’Edat del Coure/Edat del Bronze.

L’haplogrup G presenta una freqüència del 21,7% a Còrsega i del 13,3% a Toscana. El G2a2a1a2-L91 assoleix una freqüència de l’11,3% de Còrsega, i és absent tant a les mostres de Provença com a les de Toscana. Dels 37 individus amb G2a2a1a2-L91, n’hi ha 34 amb un perfil Y-STR únic. El TMRCA del llinatge L91 s’estima en 4529 +/- 853 anys.

De l’haplogrup J, el principal representant és J2a1b-M67(xM92), amb un TMRCA de 2381 +/- 449 anys.

De l’haplogrup E, el principal representant és E1b1b1a1b1a-V13. Aquesta variant hauria iniciat una expansió pan-mediterrània fa 7000 anys a partir d’un origen balcànic. La seva distribució a Còrsega indica una associació amb la fundació de colònia focea d’Alaria.

A Sevi, dels 6 cromosomes analitzats, 5 es corresponien a l’haplogrup Q-M242.

L’haplogrup T1a-M70 seria un dels més antics de Còrsega, amb un TMRCA de 8854 +/- 1668 anys.

Els llinatges patrilineals corsos en el context mediterrani

La variància exhibida per la població corsa en els haplogrups Y és superior a la trobada en Provença i Toscana.

Classificació de 83 poblacions mediterrànies d’acord amb les dades de freqüències d’haplogrups del cromosoma Y segons les dues primeres components principals. Les poblacions nord-africanes (prorpre) mostren la més gran diferenciació. Les mostres corses són més properes a les provençals que a les toscanes

Les dades de Di Cristofaro et al. mostren una considerable heterogeneïtat en la distribució d’haplogrups de cromosoma Y en Còrsega. L’haplogrup I2 constituiria la signatura genètica més antiga, associada a una migració pre-neolítica, compartida també amb Sardenya. Les migracions neolítiques procedents del Caucas són representades per l’alta freqüència de l’haplogrup G-L91. Di Cristofaro et al. pensen que els llinatges L91-G2a i L497-G2a són únics a la població corsa perquè deriven de poblacions neolítiques que foren escombrades al continent durant l’Edat del Bronze.

La distribució diferencial de R1b-U152 i R1b-U106 al nord i al sud de l’illa, és associada per Di Cristofaro et al. a la diferenciació que hi ha entre els menhirs de totes dues regions durant l’Edat del Bronze: 1) menhirs figuratius prims i d’orelles prominents al nord; 2) menhirs figuratius més grollers i d’aspecte guerrer al sud de la línia Aghjacciu-Solenzara.

L’haplogrup E-V13 s’associaria a la fundació d’Alaria en el segle VI a.C. L’haplogrup M346 s’associaria a una altra colonització. Di Cristofaro et al., doncs, pensen en múltiples colonitzacions discontínues a Còrsega, realitzades en diferents períodes (mesolític, neolític, Edat del Bronze, etc.). La taxa baixa d’exogàmia hauria facilitat una estructuració geogràfica de la distribució d’haplogrups de cromosoma Y. Aquesta taxa baixa d’exogàmia hauria estat molt condicionada pel relleu accidental de Còrsega.

Durant el Mesolític, el bloc Còrsega-Sardenya romangué físicament unit. Ara bé, les condicions climàtiques eren ben diferents dins d’aquest bloc. Còrsega patí tres períodes glacials, mentre que Sardenya no patí glaciacions sinó intensos períodes pluvials. Així doncs, la població mesolítica devia concentrar-se a Sardenya i només amb la fi de les glaciacions, començà una colonització de Còrsega.

Di Cristofaro et al. conclouen que “Còrsega hauria estat colonitzada per nombroses onades diferents de migració des del període neolític i l’Edat del Bronze, la qual cosa hauria conduït al perfil heterogeni del cromosoma Y en la població corsa actual”. La intenció dels autors és complementar les dades amb estudis del cromosoma mitocondrial (llinatge matern) i dels cromosomes autosòmics.

Lligams:

Prehistoric migrations through the Mediterranean basin shaped Corsican Y-chromosome diversity. Julie Di Cristofaro, Stéphane Mazières, Audrey Tous, Cornelia Di Gaetano, Alice A. Lin, Paul Nebbia, Alberto Piazza, Roy J. King, Peter Underhill, Jacques Chiaroni. PLoS One 13:e0200641 (2018).

 

Arxivat a Ciència i Tecnologia

Podeu escriure el vostre comentari aquí:

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

Esteu comentant fent servir el compte WordPress.com. Log Out /  Canvia )

Google+ photo

Esteu comentant fent servir el compte Google+. Log Out /  Canvia )

Twitter picture

Esteu comentant fent servir el compte Twitter. Log Out /  Canvia )

Facebook photo

Esteu comentant fent servir el compte Facebook. Log Out /  Canvia )

w

S'està connectant a %s

This site uses Akismet to reduce spam. Learn how your comment data is processed.

%d bloggers like this: